Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Промежуточный мозг. В промежуточном мозге преобладает по объему зриглельяый бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гилоталаиическая (лодбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества. Ядра связаны между собой ассоциативными волокнами.
В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути. От них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идуг по экстрапирамидному двигательному нуги. В каудальной группе ядер (подушка зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути. Гипоталамическая область — важный вегетативный центр головного мозга, регулирующий температуру, кровяное давление, водный, жировой обмен и др. Гипоталамическая область у человека состоит из 7 групп ядер (см. главу ХУ1). Мозжечок Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары Зз2 ножек мозжечка.
На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь (у взрослых людей 975 — 1500 см'). Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белан веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой (рис.
156, 1, П, 1П). В коре мозжечка различают три слоя; наружный — молекулярный (яггашш пю!есц!аге), средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов (яггагцгп пецгопшп р!г!(оггп!пш), и внутренний — зернистый (яггагвш 8гапц1ояшп). Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны (пепгопшп рп(1оппе, клетки Пуркинье). Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в один ряд. От их крупного (60 х 35 мкм) грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2 — 3 дендрита, которые, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя.
Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. В пределах зернистого слоя от них отходят коллатерали, которые, возвращаясь в ганглионарный слой, вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами. Моле куля рн ы й слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны (пеигопшп согЬКегшп) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10 — 20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами.
Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (согЬья пешоВЬгагшп). Активность нейритов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов. Звездчатые нейроны (пецгопшп яге11агшп) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток.
Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Ветви их нейритов соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам. Очень богат нейронами зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна (пеигопшп 8гапц!о1огш!я).
У них небольшой объем (5 — 8 мкм в диаметре), 313 Рис. 256, Строение мозжечка. ! — микрофотография А — молекулярный слой; Б — ганглнонарный слой !слой грушевилгзых нейронов);  — зернигпый слой. ! -- тела грушеаилныа нейронов, 2 — развепьзсиия ленлрнтов грушсч1илиых нейронов. !! — схема синагпическнх связей нсйргзноа в ко!за ьгозжечкв гпо Сентагатагз! А— извилина мозжечка (пунктирной линией на пролольиом грезе ограничены участки, показанные иа рис Ь и В); Б — клубочек зернистого слоя, В— сииапсы в молекулярном слое, ! — грушсвилный нейрон; 2 — лсилриты грушевилных нейронов, 3— нейрнз грушевилного нейрона, 4 — корзин !атме нейроны; 5 — ленлрнты и б — аксон корзннчатого нейрона; 2 — звезачвтый нейрсш, 8 — болыпне засзлчатыс нейроны: 9 — ленлриты большого звезлчатого нейрона; !Π—.
аксон большого звезачатопз ней!изма; ! ! — зерновнлныс нейроны !клетки — зерна); !2 — аксон клетки-зсрна; !3 — ленлриты клс ток-зерен, !4 — мохоаилные нервныс волокна, ! $ — синаптнческие пузырьки В черный ивет окрапмны тормозяшне нейроны. бедный цитоплазмой перикарион с круглым крупным ядром. Клетка имеет 3 — 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (я1ошеги1пз сегеЬе11апз).
Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны (пепгопшп зге11аГшп шаяпшп).
Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами (пепгопшп зге11агцш Ьгеч(ахоп(сшп) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон.
Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами (пешопшп згейапип 1опя(ахоп(сшп) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (пепгоппш бзз(гопп(е Ьопхопга1е). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях.
Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вегцество. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках (я1ошеш1пз) зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток- зерен. Каждое волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон.
Нейриты клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов, больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно груше- 315 видным нейронам.
Дегенерация грушевидных нейронов ведет к расстройству координации движений. Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зерен (см. рис. 156). Торможение — функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Нейриты двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.
Кора мозжечка содержитразличные глиальные элементы. Взернистом слое имеются волокнистые и протоплазматинеские астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвления децдритов грушевидных клеток (я!!обьи зцзгеп1апз).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
