Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Простая соматическая (А) н всгстативная (Б) рсфлскторныс дуги (схема по В.Г.Елнсссву, КЗ,ИАфанасьсву, Е.Ф.Котовскому). 1 — спинной мозг; 2 — спинномозгожзй узсл; 3 — псрслиий корешок; 4 — залинй рог; 5— боковой рог; б — псрслний рог; 7 — !уаствнтсльиый (аффсрситный) нейрон соматичсской и симпатической нервной снсгсмы: Й вЂ” центральный (аффсрснтиый) нейрон вегетативной нсраной систвмы; 9 — лаигатсльный (эфферснтный) нейрон перслник ропзв; Рй — узсл снмпатичсского ствола; 11 — узел чрсаного (солнсчного) сплетения; 12 — интрамуральиый узел (узы р го спас н я п щ .
), !3, 14, !5 — пср Ф ричссьис ( ФФ р и ыс) нсйр ны всгстативной исраиой системы; ! б — прсгаиглионариыс волокна зффсрснгного пути асгсштианой нервной сззстсмы; 17 — лостгаиглионарные жьчокиа зффсрентного луги асгстатввиой исраиой систсмы, !6 — эффсрсгпиый путь соматичсской нервной снстсмы; !9 — озрика пи. шсаола; 20 — попсрсчиополосатая скслстная мышсчиая ткаизя 2 ! — мнкроскопкчсскос стросиис псрзгфсричсскнк узлов всгетатиаиой исраной системы; 22 — мультипояярнаа нервном клсгка; 23 — клстка глин; 24 — нервное волокно. Рве. 160. Нейроны н нервные волокна вегетативной нервной системы, Л вЂ” нейроны аететатааното танглкя ( — ллианоаксонный нейрон, 2 — акеон, 3 — оааноотроатчатые нейроны; 4 — ядра Глноввтоа.  — адоеневгвчеекве ней(сны (ааеоаоат БЛ.АЛ- вуаоаа); в — ааленерпгчеекве нервные волокна (щыоават т.н Раа~хп1ной).
Метод Фалька. сннапсов прозрачными мелкими синаптическими пузырьками (40 — 60 нм) н одиночными крупными (30 — )50 нм) темными везикулами. Цнтоплазма нейронОВ сиГнпатнческОГО ГВПГлив солержнт катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких грануллрных пузырьков н различнал степень флюорес1(енг(и)т на препаратах, обработанных формальлегилом по метолу Ф~лька, нх перикврионов н о)ростков, В том ~и~в~ ах~он~в, п~~тупаю!днх В виде поспанГлнОиврных волокон В сООтветств)чОшие ОрГаны (рис. (60, та, Б, И). В составе симпатических ганглнев имеютсл небольшие группы гралулаетк)ерлгащвх, мелких интенсивно (блатореслирующих кде)лок (МИФ-клетки). Они характернзуютсл короткими отростками н обилием В цитоплазме гранулирньгх пузырьков, соответствующих по флюореспенции и зтектронномнкроскопической характеристнке пузмрькаьг клеток мозГОВОГО ВещестВа налпочечника.
МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. Иа телах МИФ-клеток, реже на их отростках, Видны холинергические синапсм, образованные термнналлми преганглиоиарных Волокон. МИФ-клетки рассматриваютсл как Внутриганглионарнал тормознал ~и~~ема. Они, Возб)жлавсь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказывают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преганглионарных волокон на периферические нейроны ганглия. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях.
Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде тонких варикозных терминалей и образуют мионевральные синапсы. Их варикозные расширения содержат холинергические синаптические пузырьки. Холинергические нейроны и их отростки выявляются реакцией на ацетилхолинэстеразу по методу Келле в различных модификациях. Иитрамуральиые сплетения.
Значительное количество нейронов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих иннервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузыре и др. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают три типа клеток, описанных Догелем.
Дяинноаксонлые эфферентные нейроны (клетки 1-го типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия (см. рис. 160, А). Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки 2-го типа) содержат несколько отростков. По морфологическим признакам нельзя определить, какой из них аксон, так как отростки, не разветвляясь, уходят далеко от тела клетки. Экспериментально установлено, что их нейриты образуют синапсы на клетках 1-го типа. Клетки 3-го типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.
Специфическими особенностями отличается иитрамуральиая система желудочно-кишечного тракта (эитсральиая система). В стенке пищеварительной трубки расположены три нервных сплетения: подсерозиое, межмышечиое и подслизистое,— содержашие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон (рис. 161). Наиболее массивное нервное сплетение — межмышечное — расположено между продольным и циркулярным мышечными слоями. Электронно-микроскопически и гистохимически в межмышечиом сплетении установлены холииергичсские нейроны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адреиергическими и исадреиергическими (пурииергическими) иейроцитами.
Морфологически пурииергические нейроциты характеризуются содержанием в перикариоие и отростках крупных (размером 80 — 120 им) электронно-плотных гранул. В составе иитрамуральиых всгетативиых гаиглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоиитестииальиый пептид, вещество Р, соматостатии и др.). Считается, что эти нейроны осуществляют нервные и эидокриииые функции, а также модулируют функциональную деятельность эидокриииых аппаратов различных органов.
Постгаиглиоиариые волокна нейронов иитрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикозно-расширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5 — 2 мкм в диаметре) содержат сииаптичсские пузырьки и митохондрии. Межварикозиые участки (шириной О,1 — 0,5 мкм) заполнены иейротрубочками и исйрофиламситами. Сииаптические пузырьки хслииергических миоиевральиых сииапсов мелкие светлые (размером 30 — 60 им), адренергичсских — мелкие граиуляриые (размером 50 — 60 нм). 327 Рне. 161.
Интрзмурзльные нсрзг!Зге сплетении пипгевзри!Злы!ого тракта (схема пп А.Д. Иозлрачсву), ! — сзюнсгаз оболочка, 11 г!Ззслгыг«с«ел основа; и! — Иышсчнал оболочка; 1ч — ссрозназ оболочка, 1 — гголслгоистое сплетение; 2 — иышсчно-кишечное сплетение, 3 — снмпа- пл ° д: 4 —, г.пглионзрные симпатические волокна; 5 — афферентныс волокна (зснзриты нейронов спинма«гого гаиглнзи 6 — симпатичю" го«с пггсганГли«1нарггые ао апина, 7 — аффареитиыс ЗЗАокна блтилзышс«о «гарн~к 3 -- абгфсрентные волокна ысстнаы рефлекторных пусси Оболочки головного и спинного моага Головной и спинной мозг покрьпы тремя оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, «!аул«го«Лог« и агзсрдод, которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.
Мл;кал Гнозгазал ад«!ланка нспосрслствсннс! приложит к ткани мозга и огграничсна от нес краевой глиальиой мембраной. В рыхгюй волокнистой сосдииитслычой Ткани об~я~чин имеются больщос количество кро!«с!!ос!гых сосудов, питающих мозг, многочисленные нс1гвныа вго!Окна„коп!!свыс аппараты и одиночныс нсрвныс клетки.
гга»«пгггиггал обаточла представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной тканн. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин„состоящих нз тонких пучков коллагсновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мя! кой мозговой огюлочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутниной, прохолящей по возвьщгвнным участкам, ис заходя в уг«туг!логи!Я, Располагается гкгдпаупнсниоз !субарахггандаланаз» Проса«»гаггсгнза, пронизанное тонкнмн колларвновыми и эластнчсскими волокнамн, связывакипими об«дочки между собой, Субарахноидальнос пространство сообщавтся с жслудочкамн мозга и содержит цсрсброспинальную жндкость. 326 Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей.
В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральпыи пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральпое пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы. Возрастные изменения нервной системы Изменения в центральной нервной системе в раннем постнатальном онтогенезе связаны с ее созреванием.
У новорожденных для корковых нейронов очень характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом размеры нейронов увеличиваются за счет увеличения объема цитоплазмы. При этом наиболее быстро (в первые 3 мес жизни) увеличиваются размеры пирамидных нейронов П и 1Ч слоев. Более медленное увеличение характерно для клеток-зерен и малых пирамид 1Ч слоя. Увеличивается число синаптических контактов. Возрастные изменения коры большого мозга. В процессе развития коры большого мозга человека в онтогенезе отмечаются изменения в распределении и структуре основных ее компонентов — нейронов и глиоцитов, а также кровеносных сосудов.
Уже к моменту рождения представлены нейроглиососудистые ансамбли коры полушарий большого мозга. Однако большинство нейронов имеют неопределенную форму со слабовыраженными отростками и небольшие размеры. Группировки нейронов, особенно «гнездного типа», как и локальные волокнистые сети, выражены крайне слабо. Глиальные клетки мелкие.