Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 74
Текст из файла (страница 74)
микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях. Кора большого мозга Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека и млекопитающих в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку вдоль вертикально ориентированных волокон эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рождения.
Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих 1 и Ч1 слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем, как бы раздвигая эту первичную корковую закладку, в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны Ч, 1Ч, П1 и П слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глин в виде колонки (рис.
157, 1, П). Подобные, так называемые онтогенетические колонки в дальнейшем служат основой для формирования функциональных интегративных единиц неокортекса:мини- и макроколонок. Для установления сроков формирования в эмбриогенезе различных групп нейронов применяют радиоизотопный метод (см.
рис. 157, 1, 11). Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине, где ее толщина достигает 5 мм. Обилие борозд и извилин 316 Рве. 157. Эмбриогенсз коры полушарий большою мозга (нсокортекса). 1 — схеме пространственно-временного образования нейронов н неокоргексе млеколизлзо~иих )прелставлеиы лве сосезнис колонки коры); Л вЂ” кора (корковая пластинка); Б — белес веыеглво;  — вснтрякуляриая гсрмннативная зона; Г, Л вЂ” лве рялом лемызг)ге колонки неокортексз, 1 — У) форзгярухз~ниеся слов коры: 1 — малолнфферснинроваиные леляшнеса клетки; 2 — раликзьние змбриональные глноннты; ) — мололые нейроны, мигрнругошяе в Корковтее ПзГастиику, 4 — г)зупззы ~гей)изноя, п~зслсзгоалзелаигт обгзвзтвзлгиеса в )ызличнзас сроки змбрногенеза )по К.Ю Резнякову).
значительно увеличивает плошадь серого вешества 1.оловного мозга. В коре содержится около ) 0 — 14 млрд нервных меток. Различные участки ее, отличакзп)неся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цктоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называкгтся полями, Они представляют сОбой места высшего анализа и синтеза нервиых имп)льсоа, Резко Очерченные границы между ними ОтсутствяОт. Для ко(зы характерно распО- ложение клеток и волокон слоями (рис. )58, А, Б, В, Г). Цитоархитектоиика коры болывого мозга.
Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, заездчатые, ае)зезненообразные„наукообразные и горизонгнальные нейроны. Рис. 157. Г1родолаьение. ! ! — рааисывгограф нсокортекса ново. розгленной мыган, полу гаагосй 'Н-тн. нилин на ьб-е сутки змбрногенеза Полугонкиуь срез, акра!пенный толуианноаым синим.. 2000 ! — групььы меченных изотовом нейронов, образсвавпьнкса на ьб-е сутки змбриогенеза, 2 — нейроны без метки, образовав!пиеса а лрпив сроки эмбриогенеза «пре.
парат К КЗ Резникова, Г й Нсыареа- ской Пььрньььььдгьыег нейроны ссьстььвляют основную и наиболее специфическую л:ья коры большого мозга форму (см, рис, 158, А). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они икьекьт вьгтянутое треугольное тело, вершина которопз обраьцена к поверхности коры, От вершины и боковых поверхностей тела отходя г дендриты. заканчььваюшиеся в различных слоях серого веьцества.
От основания ьшрамидных клеток берут начало нейрнты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах дгпшого участка коры, в других — длинные, постуьшющие в белое вещество. Пиртьмндные юьетки различных слоев коры отли гаются размерами н имеют разное функциональное значение. Чезькьье клетки представляют собой вставочные нейроны, нейрнты которых связььвают о!дельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) илн двух ьюлушарий «комиссуральные нейроны). Этьь клетки встречаются в разнььх количествах во всех слоях коры.
Особенно богата имн кора большого мозга человека Нейрпты крупных пирамид приььимают )пьььстне в образовании пирамидных путей, проецирую!них импульсы в соответствующие центры ствола и сьшнноьо мозга. Нейроньь корь! располоукены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида юьеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1 — уиолекууанрнжй (1апппа ьпо!есть!аг!а), 11 — наруелсгьый зейн!!етый (1аиша Кгаььц)апк ехьегпа).
!11 — лп- Рттс. (58. Пито- и мисловрхнтсктоннкв коры полушарий большою мозга человека (сиама( А -- распояожснис клсток (нитоархитсктоникай Б — располомсги1с волокон (мислоархнтсктоника);  — элсктронная микрофотография йслото вещсспм полушарий большого мозга (прспа(ин ИХ Павловой) Рнс.
153. Прололженмс. à — схема зтсзкнегтрональных салзсй а коре полушарий больюото мозга (, П, Ш, (тт, 'т', Ы(— слон (пластинки коры). Абхйсрситныс волокна (обозначены розовым): 1 — коротко-кортикальиыс; 2 — спснифачсские; 2а — зона распространенна спс~ифнчсскззх афбзсрснтных волокон; 3 — пирамндныс нсйроиы (обозначены голубым); 3а — мторможснныс пнрамилныс нейроны (обозначсны голубым с чарным пунктиром); 4 — тормозные лайрони и их синапсы (обозначсиы чарным настом); 4а — клсткн с аксональисй кисзъчкой; 46 — чалые корзинчас; 4в — б, ис кор н с л; 4г — л, Ф рмнруюи) оиальиыс сииапськ 4л — ю1~ткн лапиным булатом лснл)знтоа (тормозлшис тормозим~ нсй(юиы); 5 — изипнковыс засзлчатыс клетки (окрашены в кслтьй цвст), аозбуилающнс пнрамнлныс нейроны нспосрслспжнно и путам стлмуллцни клеток с лвойным букетом лсилритов; 6— и~рунный гл~вный слой вол~к~~; 7 — пмоск~ внутрснн й риной пластинки; $ — полоска внутрсннсй пирамилной пластинки; 9 — мислинпаые волокна; !Π— безмислниовыс волокна.
рамидных нейронов (1апнпа р!гаш(да(!в), 1Ч вЂ” внутренний зернистый (1апппа 8гапц1апз !и!егпа), Ч вЂ” ганглионарный (1апипа 8ап8!!опапз), Ч1 — слой полиморфных клеток (!апина пш101опп)в) (см. рис. 158, А). В период эмбрионального развития первыми на 6-м месяце дифференцируются Ч и Ч1 слои, а П, П1 и !Ч слои развиваются позднее — на 8-м месяце внутриутробного развития. Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы (см.
рис. 158, А, В). Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами.
Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя. Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10 — 40 мкм от наружной. зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клетках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры).
Однако он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Зтот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон. Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В.А.Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества.
Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер. Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив.
Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сигнал, вызывающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базапьные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др. и. Гнстыоп~м Слой полиморфных клеток образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной„формы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
