Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Пиальные сосуды тонкие, капиллярная сеть редкая, одинаковая по плотности во всех слоях коры (рис. 162). На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон.
Увеличиваются веретенообразные звездчатые нейроны, распределяющие свои аксонные коллатерали в вертикальном направлении. К 5 — б годам нарастает полиморфизм нейронов, отражающий их функциональную специализацию; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9 — 10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов, образующих в ансамблях различных корковых зон четко структурированные вертикальные колонки.
К 12 — 14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки; во всех ансамблях удельный объем волокон значительно выше 329 Рис. 162. Возрастные изменении коры полугпарнй больгпого мозгьз человека (нейроглнососулистые ансамбли( (по Л.К.Семеновой„В.гх.васильевой, Т.А.Цсхыистрсеы ко). Ш, (У, У вЂ” слои (пластннкиг коры балыпих полузпарий; ! — группы нейронов; 2 — глиопиты; 3 — звезлчатые клетки, 4 — пираыилные нейроны; 5 — аеилритные и аксонные арборизации; б — вертикальные ленлритные пучки и пучки ралиальиых волокон; 7 —.
кровеносные соеулы удельного объема клеточных элементов; значительно увеличиваются диаметр и толщина стенок внутрикорковых артерий. К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых, У взрослых людей по сравнению с новорожденными уменьшается число нейронов в коре на единицу объема. Уменьшение зависит от гибели части нейронов, но главным образом от разрастания нервных волокон и нейроглии, что приводит к увеличению толщины коры и механическому «раздвиганию» нейронов. У новорожденных в нейронах средней лобной извилины отсутствует базофильное вещество, количество хроматофильного вещества в нейронах увеличивается у ребенка 3 — 6 мес, а в двухлетнем возрасте становится таким же, как и у взрослых.
Формирование миелиновых оболочек вокруг аксонов в ряде областей коры (средняя и нижняя лобные извилины, средняя и нижняя височные извилины и др.) происходит после рождения ребенка. Изменения в центральной перши и системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паугинная оболочки мозга уголщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным.
Быстрее других изменяются пирамиды Ч слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина. Кроеоснабжение центральной нервной снстеаеы Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через передние и задние корешковые артерии, входящие в него с передними и задними корешками и образующие артериальную сеть в мягкой мозговой оболочке. Здесь формируются продольные артерии, из которых главная — передняя спинальная артерия, проходящая в передней срединной щели. Капиллярная сеть в сером веществе более густая, чем в белом.
Вены спинного мозга не сопровождают артерии. Мелкие вены, идущие с периферии спинного мозга и из передней срединной щели, образуют сплетение в мягкой мозговой оболочке, особенно густое на дорсальной поверхности спинного мозга, откуда кровь оттекает в вены, сопровождающие вентральные и дорсальные корешки. Артериальное кровоснабжение головного мозга осуществляется внутренними сонными и позвоночными артериями, которые сливаются в основании мозга в базилярную артерию. Ветви этих артерий проходят в мягкую мозговую оболочку, и отсюда мелкие веточки следуют в вещество мозга.
Капиллярная сеть в сером веществе головного мозга также более густая, чем в белом. Капилляры мозга имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Здесь происходит избирательный обмен веществ между нервной тканью и кровью, в котором принимает участие так называемый гематоэнце4алический барьер.
Избирательность обмена веществ между тканью и кровью обеспечивается, 331 Рнс. 163. Строение гсьтатоэнпсфаличсского барьера (схема). ! — тнаотетнтй темоаапнлляра, 2 — батальная намерена, 3 — тело астронита„. 4 — пявстннчатме окончания отростков аетроннтов; 5 — нейрон, Ь вЂ” отрастая нейронов (нейропняь); 7— олитоленаротянонн т.
помимо морфологичсскнх особенностей самих капиллйров (сплошнал зндотелиальнал выстилка с хорошо развитыми лесмосомами, плотнал базели)ал мембра))а), также и тем1 что отростки клио))итов~ прежде всего астропитоа, образугот на поверхности капилляров слой, отграниииттактший нейроны от непосредственного соприкосновении с сосудистой стенкой (рис. )63).
1 пава л!! Сбь(ССРЙЫб СЙСТЕайЫ, ОРГАЧЫ ь(УБГ'ТБ Общая морфофункциональная характеристика и классификация 332 ный импульс, пер "дачу по нервным путям в подкорковые и корковые цснтры, где происходят анализ поступившей информации н формирование субъективных ощущений. Сенсорная система— это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), нромезкуточную и центральную. Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки.
По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы. Рецептор«не «лет«и периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) н органов, выполняющих в основном не- сенсорные функции (нос, язык и др.). Промежугпочнал (проводни«овал) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам.
На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации н переключение ее на эфферентные центры. Централь«ил часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути. Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.
Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные ). От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса). К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы.
Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами (см. главу Х). Зрительная сенсорная система. Орган зрения Глаз (ор)п)за!птоз осп1пз) — орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейроны сетчатой оболочки.
Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков (рис. 164). Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки 333 А„Ь,  — скгизткльныс разрезы глаз зыбрнонои нк различных сгллнлх рззиизни 1 — зкзо. лсрыл; 2 — хрусгсликогак илкколл — булутий хрусзллик; 3 — глазной иузырск; 4 — сосулн- СЧИК НЫСЫКчч З вЂ” НаруЫНЛК СГСНКК ГЛЮНОГО бОКаяа — букущнй ОНВГСГГтимй СЛОЙ ССЗЧЮКИ; б — инугрснник сзснкз слитного бокала: т — сзсбслск — булугиий зрительный нсрк 8 — хру. сгслнкоиый пузырек пугем образования сначала так называемых глазных нузырькаа.
сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двухстенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагиззирует и отцзнуровывается, давая начало загзатку хрустаззгка.,'дктодерма претерпевает зти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазноч пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька, Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталикаеые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутреннззя стенка глаз.
ного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная — в пигзиентный слой сетчатки, Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются калбачкаеые и лалачкаеые фаагарецентарные г,'ггейрасезгсарные) клетки н другие нейузоззы сетчатки. Развитие фоторецепторных элементов зесно связано и развггтием лигтетинаго гглал сетчатки. Прн этом диски будущих колбочковых и палочковых клеток развивгнотся сна ила одинаково — пугем образования складок плазматической мембраны и ресничек.
затем часть эмбриональных колбочковых клеток претерпевает дополнительную дифференцировку, приводящую к замыканию дисков, отрыву их от плазмолемчы и гцзевращ «в ч ов с Обра ва е и вниду пруст.я в а, ином А. В его отсуп:твие они не развиваются, а у взрослых при продолжительной неззостаточности витамина А лиски разрушакзтся.