Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Надсосудистал пластинка (!апцпа зиргасйогоЫеа) толщиной 30 мкм представляет самый наружный слой сосудистой оболочки, прилежащий к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл, фибробластов, нервных сплетений и сосудов. Тонкие (диаметром 2 — 3 мкм) коллагеновые волокна этой ткани направлены от склеры к хороидее, параллельно склере, имеют косое направление в передней части, переходят в цилиарную мышцу. Сосудистая пластинка (1апцпа чазсц1оза) состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные пучки гладких миоцитов. Сосуды хороидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий (орбитальные ветви глазной артерии), которые проникают на уровне диска зрительного нерва в глазное яблоко, а также ветвями длинных цилиарных артерий (имеющих обратный ход от зубчатой линии к экватору) и от передних цилиарных артерий, дающих ветви в цилиарную мышцу и затем образующих капилляры.
Между передней и задней цилиарными системами имеется множество анастомозов. В сосудистой пластинке выделяют слой крупных сосудов (венчик Галлера, сосудистое кольцо зрительного нерва) и слой средних сосудов, артериол, которые, анастомозируя между собой, образуют сплетение, и венул (слой Заттлера). Сосуднсто-капиллярная пластинка (!апцпа сйого!сар1Папз) содержит гемокапилляры висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром.
Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты. Базальный комплекс (сошр!ехцз Ьаза1!з) — мембрана Бруха (!апина чйгеа, 1апцпа е!азбса, шешЬгапа ВгцсЬа) — очень тонкая пластинка (1 — 4 мкм), располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудистокапиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более широкий; третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия — кугикулярный.
Рецепторный аппарат глаза Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки). Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (шп!са цпегпа зепзопа Ьц1Ь1, гег!па) состоит из нарузкного пигментного слоя (рагз р!8шепгоза, зггагшп р!8гпепгозшп) и внутреннего светочувствительного нервпога (рагз пегчоза) (рис, 1б8, А, Б). Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки (рагз орг)са ге!!пае), меньшие части— цилиарную, покрывающую цилиарное тело (рагз с!Иагез гебпае) и радужко- вп! 1 — 1! А1 — сьена нейронного состава сет имки; АП вЂ” микрск!кмографив !препарат ИУ И Лфанасьева1, 1 — пигментный апнтелий сетчаткгг; 11 — фотосеггсорггыуг слой !слой палочек и колбочек), 1!! — иару,'кный алсрный слой; !ту — иврускиый сетчатый слой, у — виугренний клерный слой, М! -- внугренннй сстчагый слой, Ы! ! -- гвиглионарный слой, и!11 — слой нсрвнык млокогп 1 — ггалочки; 2 — колбочки, 3 — наружный пограничный слой; 4 — пеггт!кьтьные отростки фотореиегмориыь клеток 1аксовы1, 5 -- сннапсы аксонов рсггспторньд клеток с ленлритами бнполярнык нейронов; б — горизонтальный нейрон; У вЂ” амакринимй нейрон, 8 — глиглгп оперные клетки; 9 -- ралиальный глиоггнт; !Π— внуцмнннй пограггичнгкй слой, 11 — волокна йгительного нерва.
11 — пентрььфуыльггыуг нейрон Б рнс. 168. Прогтгзлзкенне. в — сн!югннчсскне саню в сгсныюе )схсма по Г ьонкгпу, дждаулннг,! ! -- Ыпчснгнын слоя. 2 — пгс!очко!, ) — кгсзбгз ек. 4 — зона распогзогкенна наружной гггзграннч!ггзд ыгндра. ны. Х вЂ” нгрнзонты1нннс кпе!КГЧ 6 — ОНПОз!Йгз!!Ь!Е КЛЕТКН,: —. анахззпнНЫс К.!Сто!, Х вЂ” !лня !хгкзллерсзао волокно); 9 — !англггознглс кзгезкч!; !В -- зона рскполегксннн ннугргпнев ногрг снгчнод нехгйрг!нап ! ! — спнапсн! ыегклу гдотоГкзиспторных1г!. внполлрювю н горнзонгалг,.
ннын гзы!!юггвхнг в па!зускгггзы сет итон слое, !) —. Оосапсы чехлу Вз!гг!очз!рнглчгк ачаыпюо. кынн н нзнгм!озныын клеткангг ао ннутрснпен сспытон слое вукз, !ток)зг,гвагонтукг згдипозо иове(зхность рвдуухки (раув !г!г))сгг ге!!па). В звдн!.ы полгосс глаза наход!!зон! Хксгиоввтого паств иягнно (извет!!В) с нг".болвинтх! углубленнеы — геен!!!раль!!ой ямкой ()о;еа се!ттгв)!Х).
Снст ВХГЗЛЦт В !ЛВЗ !СР!, З РГЗгОВН!гр. ЗКНДКГЗ~~В ПСРСДНЕй КавзСРВг, ХРУСЛВ- лик, жггдкость сидней камеры, стекловидное тело н, пройдя через то,нцу ВСЕХ СЛОСВ СЕГЧВТКИ, НОПВДТЕТ НВ ОТ)ЗОСТКИ фОТОЧ)гВСТВИТСЛЫ!ЫХ Не)ЗВНЫХ КЛЕТОК, НВЗЫВЙСЫЫХ ПВЛОЧКВМИ И КОЛООЧКВЧИ, В НгГРУзигтЫХ СЕГМЕНТВХ КОТО- рых начун!а!отея фивиолорические процессы возбуждения, фототразнсдукдии ТВКИК! Об)тяте!К!„ест!язва Саада ~~~~В~К~ ~~ио~и~~я и ТИП)" ТВК НВЗЫВВЕЫ!згХ Рнс. )66. Продолжение. В,à — ультрамнкросковнчсскос ыросннс лвлочковой н колбочковой нсйросснсорнмх клеток (схема по Ю.И.Афанасьеву): ( — нарумный ссгмснт; и — саваувщнй стлал; П! — внутрсннкй сссмснт; )*т' — лсрнкарнон'„т — аксаи. ( — ласка (в лавочках) н ло.
лулнскн (в колаочках); 2 — ллвамолсммв; ) — альт ' слава:«сь,'4-лн о:5 —. нлр ьа — ло 3- матачсскав встал 7 — лвро; а —. сннава инверти)тованных Ортанов, т.е. Таких, В которых фотореыепторы напрайле. ны от саста и образуют самые глубокие слои сетчатки, обрап(енные к слою ПИ! МЕНТНОГО ВПИТЕЛИЯ. Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсоа.
Первый тип ней)зонов, )ъаспОложенных нрр) жно, — ото фоторецвп(Верные нейроны (палочковые и колбочковые)„второй тип — билоллрные нещюлы, осущсствлающие контакты между первым н третьим типом, третий тип — ганглиоларлые нейлоны. Крома тото, имеютсл нейроны, осуществляющие и горизонтальные связи, — горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Наружный нуклеарный слой содержит тела фоторецепторных нейронов, внутренний нуклеарный слой — тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а слой ганглиозных клеток — тела ганглиозных и перемещенных амакриновых клеток (см.
рис.168). В наружном сетыапьом слое контакты между колбочковыми нейронами и палочковыми нейронами осуществляются вертикально ориентированными биполярными клетками и горизонтально ориентированными горизонтальными клетками, во внутреннем сетчатом слое осуществляется переключение информации с вертикально ориентированных биполярных нейронов на ганглиозные клетки, а также на различные виды вертикально и горизонтально направленных амакриновых клеток, влияющих на интеграцию сигнала ганглиозных клеток. В атом слое происходят кульминация всех интегральных процессов, связанных со зрительным образом, и передача информации через зрительный нерв в мозг.
Через все слои сетчатки проходят радиальные глиальные клетки (клетки Мюллера). В сетчатке выделяют также наружную пограничную мембрану, которая состоит из множества описанных выше синаптических комплексов, расположенных между клетками Мюллера и фоторецепторами; слой нервных волокон, который состоит из аксонов ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внугренней поверхности сетчатки к месту выхода зрительного нерва.
Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность. Внутренняя пограничная мембрана представлена окончаниями отростков мюллеровых клеток и их базальными мембранами. Кнутри от центральной ямки ((оуеа сепгга11з) имеется зона длиной 1,7 мм, в которой отсутствуют фоторецепторы сетчатки — слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейроцитов формируют зрительный нерв. Последний при выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва (Йзсиз пеп1 орг)с1) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре (ехсачаг(о о(зс1).
Зрительный нерв является промежуточной частью зрительного анализатора. По нему информация о внешнем мире передается от сетчатки в центральные отделы зрительной системы. Впереди турецкого седла и воронки гипофиза волокна зрительного нерва образуют перекрест (хиазма), гле волокна, идущие от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, а идущие от аилочиой части сетчатки ие перекрещиваются. Далее а составе зрительного пьракта перекрещенные и иеперекрещеииые нервные волокна направляются в латеральное коленчатое пьело промежуточного мозга соответствующей гемисферы (подкорковые зрительные центры) и верхние холмики крыши среднего мозга. В латеральиом коленчатом теле аксоны иейроцитоа третьего нейрона заканчиваются и контактируют со следующим нейроном, аксоиы которого, проходя под чечевицеобразную часть внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость (гад)або орг)са), направляются а затылочную долю, зрительные центры, располагающиеся в области шпориой борозды и в экстрастриарные зоны.
Фоторецепгпоры сетчатки делятся на два типа: палочковые и колбочковые (см. рис.168). Палочковые клетки являются рецепторами сумеречного (ночного зрения), колбочковые клетки — фоторецепторами дневного зрения. Морфологически фоторецепторные нейроны представляют собой длинные цилиндрической формы клетки, которые имеют несколько отделов. Дистальная часть фоторецепторов — наружный сегмент (палочка или кол- бочка) — содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит поглощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией. Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны аппарата Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума.
В сегменте происходит синтез белка. Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в отросток (аксон), который формирует синапс с врастающими внутренними окончаниями дендритов биполярных и горизонтальных нейроцитов. Однако палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток (см. рис.168, А). У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диаметр внутреннего сегмента равен диаметру наружного.