Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Ганглионарные клетки подразделяются по морфологическим и функциональным свойствам. Выделяют в настоящее время 18 типов ганглионарных клеток. Ранее морфологически выделенные и-, 1)- и у-типы соответствуют физиологическим т', Х, %. Высокую остроту зрения и цветовое зрение в настоящее время связывают с наличием парво- и магноганглионарных клеток (соответственно). Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (а-клетки кошки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево деидритов, входят в «карликовый» путь и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел.
Магноклетки (сс-клетки кошки) очень разнообразны (малые и большие зонтичные клетки): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с ов- и ой'-нтнамими, которые отвечают на световое раздражение леполяризацией или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с оп-цеитром разветвляются в подуровне а, с ой-центром в подуровне б' внутреннего сетчатого слоя.
Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом оп/ой'-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных оп/о(Г-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. Оп/ой-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя (см. рис. 168, В).
Нейроглил. Три типа глиальных клеток найдено в сетчатке человека: клетки Мюллера, астроглия и микроглия, описанные 100 лет назад Кахалем. Через все слои сетчатки проходят радиально главные глиальные клетки, которые были впервые описаны Мюллером. Они длинные, узкие. Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейроцитов. Многочисленные длинные микроворсинки, идущие от наружных концов мюллеровых клеток, спускаются ниже уровня синаптических комплексов и проходят между внутренними сегментами фоторецепторов, в наружном ядерном слое, а внутренние отростки образуют внутренний пограничный слой.
Пигментный слой, эпителий (згга(шп р(йгпепгозщп) — наружный слой сетчатки — состоит из призматических полигональных, пигментных клеток — пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна они более высокие, а на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов фоторецепторов сетчатки. Между ними имеется пространство. Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два типа микроворсинок: длинные микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами фоторецепторов, и короткие микрояорсинки, которые соединяются с концами наружных сегментов фоторецепторов.
Один пигментоцит контактирует с 30 — 45 наружными сегментами фоторецепторов, а вокруг одного наружного сегмента палочек обнаруживается 3 — 7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. В то же время вокруг наружного сегмента колбочки — 30— 40 отростков, которые длиннее и не содержат органелл, за исключением меланосом.
Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов фоторецепторов. Считают, что пигментоциты являются разновидностью специализированных макрофагов ЦНС. Наличие меланосом обусловливает поглощение 85 — 90 % света, попадающего в глаз.
Под воздействием света меланосомы перемещаются в апикальные отростки пигментоцитов, а в темноте меланосомы возвращаются в цитоплазму. Зто перемещение происходит с помощью микрофиламентов при участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий существенно влияет на электрическую реакцию глаза, являясь источником постоянного потенциала глаза. Располагаясь вне 361 Ряс. 169. Пентрааьная ямка (А) н диск зрительного нерва (6).
А, ) — екзера, е<юулнетая оболочка н еео!азха; 2 — нентразьнаа на!на (желтое пятно) Б ) — екяера; ) — еоеуанегаа оболочка; 3 — ест штка) 4 — янек зрительного нерва ( слепое пнпю ): 5— ар!пенаний нера, сот*)атки, он тесно взаимодействует с ней, выполняя ряд важных функ цн й; оптическую зашиту и экранирование от света; транспорт мстаболитов, солей, кислорода и т.д, из сосудистой оболочки к фоторецспторам и обратно, фагоцитарную, обеспечивающую уборку отработанных дисков наружных сегментов фоторецепторов и доставку материала для постоянного обновления фоторецспторной мембраны; участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве. В пигментном эпителия велика опасность развития темповых и фотсюкислительных деструктивных процессов. Все фермеитативиые и неферментативные звенья антиокисянтельной зашиты присутствуют в клетках пигментного эпителия: пнгментоциты участвуют в зашитных реакциях„тормозяшнх перекпспое Окисленно лнпнлон с г!омо!пью фе)!ментов мнк)зоперокснспм н фуикцнонйльных групп меланосом.
Например, в нрж найдена высокая активность пероксилазы. как селензавнснмой, звк н селеннезависимой, н высокое содержание и-токоферолзз, ь)ез!апосомы а клетках пьчментпого эпителия, облнлаюшие выраженным аитноксн" даниным свойством, служат специфическими участниками системы антноксиааитной зашиты. Они эффективно связывают прооксилантные зоны (ионы железа] и не менее эффективно взаимодействуют с активными формамн кислорода. На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси пиза имеется округлое или овальное лсаен)ое )шл)но диаметром около 2 мм. СЛСГКа уГЛубЛЕННЫй цсит)З ЗтОГО Обраэпааиия Наэмаастея Ислюрьэ)ЫОЙ ликой (1о»са сспма1ьэ) (рис.169, А).
Центральная ямка — место наилучшего восприятия зрительных раздражений. И этой области внутренний ядерный и )англиозный слои резко истончаются, а несколько уголшонный наружный ядерный слой представлен винным образом телами колбочковых нсйросснсорных клеток. Регенерация сетчатки. Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов происходят в течение всей жизни.
Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой колбочковой клетке днем формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9 — 12 дней. В одном пигментоците ежесуточно фагоцитируется около 2 — 4 тыс. дисков, образуется 60 — 120 фагосом, каждая из которых содержит 30 — 40 дисков. Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при напряжении функции глаза в 10 — 20 раз и более. Выявлены циркздные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых — ночью.
В механизмах отделения отработанных дисков важная роль принадлежит ретинолу (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитическими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. Циклические нуклеотиды (цАМФ) тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда уровень цАМФ снижен, она возрастает.
Васкуяяризация. Ветви глазничной артерии формируют две группы разветвлений: одна образует ретинальную сосудистую систему сетчатки, васкуляризующую сетчатку и часть зрительного нерва; вторая образует цилиарную систему, снабжающую кровью сосудистую оболочку, цилиарное тело, радужку и склеру.
Лимфатические капилляры располагаются только в склеральной конъюнктиве, в других участках глаза они не найдены. Вспомогательный аппарат глаза К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат. Глазные мышцы, Они представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами (топографию см. в учебнике анатомии). Ввяи (ра1реЬгае). В них различают переднюю кожную поверхность и заднюю — конъюнктиву, которая продолжается в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием (рис.170).
Внутри века„ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксимальному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки.
Наружная поверхность покрыта тонкой кожей, состоящей из тонкого многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век). В соединительной ткани кожи находятся мелкие трубчатые меракриновые потовые железы. Около волосяных фолликулов встречаются апакринавые потовые железы. В воронку корня ресницы открываются мелкие простые разветвленные сальные железы. Вдоль внутренней поверхности века, покрытой 363 12. Г»»»»»»п1» еко (сагиттальный срез).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
