Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Одновременно развивюотся и перилимфатические полости. В улитке эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическйя полость барабанной лестницы, а у эмбрионов д;ппюй 50 мм — и вестибулярная перилнмфатичсская лестница. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формиро~занизс костного лаби1зинта улитки н полукружных каналов. Упитковый канал Восприятие звуков осуществляется в сниральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой.
Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2'/, завитка вокруг центрального костного стержня. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудисгной нолоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (тетЬгапа чезйЬц1апз) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе (рис.
176). Наружная стенка образована сосудистой нолосной (жпа чазов!апв), расположенной на спиральной связке (1!яатепгот зр)га1е). Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий (рис.177). Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа. Нижняя, базилярная, пластинка (1апппа Ьаз!1апз), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно.
С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница — лимб делится на две части: верхнюю — вестибулярную губу и нижнюю — барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к сниральной связке. Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна (кструныь), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки.
Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) — в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы (эндотелием). Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием.
Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (ьц1сцз зр!гаИз) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональ- 368 Рис. 276, Строен!!е перспончапо!о канали улитки и спирто!Ьиого Органа. А — схема.' Ь вЂ” сйкряльйый О!няй (ыикроФотографня) ! — переион пы тый канал улитки; 2 — аестибетя1ния лестница; 3 — барабанная лсстйииа; 4 — сийраяьйаа костйаа нлестийка; 5 — свирельный уасл, 6 — спиральный гребень: т — ленлриты йсранык клеток; 8 — вестибулярная мембрана; 9 — базиляриая мембрана; 1Π— спиральная саязка, 11 — анатоли!1, аыстйлектий~й ба!табеийу!о лестийй;; 12— сосулистая игьтоска; 13 — кроаеносиые сосулы; 14 — покроеиая пластинка; 15 — наружные еейс йтслйытьныс клетки; 16 — вну р 1 сенсея!ттттелйат и, 17 — УПт «е йоллсржйаакятйтс апйтелйоийты! 13 — йа1тУйи!ьм йоилержияааттийе ллйтелйоййты; ! 9 — клетки-сйьтбы,' 20 — туййсль.
Ряс, 177. Ультрамнкроскопичсскос строение сосудистой полоски (схема по Ю.И,Афанасьеву), ! — с)мтямс вс)ссьныс слстся, а тсннмс яр!с!Исгнчсскнс к:!сткя; 3— мнтсхснлрн)я 4 — срссснссныс кссныярм. З вЂ” бсьв!ьнся мсмарснс ных клсток, кОторыс нспосрслстВснно псрехолят В подйсрживак)шис зпитслиопнты, примыкаьзщис к Внут(зснннм ВОЛОскОаым клсткам спирального Оргыта. Оокроаяая, !ыи о)ско)ориа)!ьяая, мембрана (п)еп)()Тапа 1есгопа) имеет связь с зпнтслнсм Все! Нбуляриой губы. Она прслставляст собой лснтовилнуго пластинку ж)лсООразной кОисисп'.Нции, которая тя!естся В Виде спирали по всей алине спирального органа, располагаясь нал вершинами его волосковых клеенок.
Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнамн находится прозраянос склсива!Оп)се всшсство, содержашсе гликозамнноглнканы. Спиральный, илн кортнев', орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки, Это зпителиальное образование повторяет хол улитки. Его плопюль расширяется от оазалы!Ого завитка улитки к апика:!ы!ему. С~ст~ит из !!Вух групп клеток — ссисозпио)стиосытыс н под!)су)- в !4 .
К лая 1; ' их рупп к лра с " я на уо)рсяиис н аруж)!ыс (см. рнс.17б, Л, Б). Эти две группы разделяет л!униель, диуи!реииис сеисоапио!с)гисьтьиыс ютсо)ки (ср!!()с)(осу!( зспзо!)а нпспьас) имск)г кувшннообразну!о форму (рис.178) с расширенной б!Сж! Ной н искривлен!Вой апик«пьной яаогями, лежат в Олин ряа на !!Оллерживакипнх Оснссн с ссрссннс ХПХ с, дтсяьснссм Кортн 376 Рве. 178. Ультраструкгурнаа оргйнизйцил внутреннего (А) и наружного (б) волосковых сенсорных зпителиоцитоа (схема).
! — волоски, 2 — куп!куль; 3 — интохонлвнн,' 4 — влвв; 5 — сннвптвчсскне пузырьки в реиепторных клетках; 6— светлые нврвныв окончвннв! т — твыныв неттвныь окончвннл. аиутирегитих фгитаигоеьст зпиитеаюииатах (ер(!)те)(осу!! р!та)аплеае ттцегпйе). их оошес количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка„на которой расположены от 30 до 60 кар их м ровор инок — рвот!!и! ) (д ина их в базал ом зави "- у; кн примерно 2 мкм, а в верхушечном больше а 2 — 2,5 раза).
В базальной и штикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, алеменгы гзтгцткой и !рйнулярной зндоплазматической сети, актиновые и миознновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.
Оарулсиые сеисозпиителиальиые ютеитки (ер)гйе!Косу!! Йепаог(а ехгегпае) имени. цилиндрическую форму, !!сжат в 3 — 5 рядов тга вдави!синях птзттдерживаюших наружных !ралаигоеых эпитгтелиоииитое (ерпйейосуб р)та)апаеае ехтетпае). Обцгее количество наружных зпителиальных клеток у четивека может достигать )2 000-20 ООО. Они, как и еиутпреииие клетки, имеют на СВОЕЙ ЙПИКЙЛЬНОО ПОВЕРХНОСТИ ХУ!ПиКУттлРНУГО ГитастаттиКУ СО СТЕРЕОЦИЛИЯМН, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы в* (рис.)79).
(..Терегтцилии наружных полосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилни содержат многочисленные плотно упакованные фнбриллы, имсюшне в с!заем сОставе сок)затительные белки (Йктин и мнозин), блшода)тл чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. Цитогтлазма сенсорных зпптелиоцитов богата окислительными ферментами. Наружные сенсорные зпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцнлии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинзстеразой.
Активность ферментов и других химических вешеств при непродолжительных звукОвых воздеисгвиях возрастает, а при длительных снижасзся. Наружные сенсорные зпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздрйжй!От толь" ко полосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, Й низкие звуки — полосковые кле~ки вершины улитки. Зтт (тис. 17ет. ((Л(тужи!та повсрхносзп кле!ок спирте!Ьного оп!а!Га скапнрук!о!ая элен!. роцная мнкрофотографла: 2500 (гйтеггарат К.Кон !ева!. ! — гырукиые сеисон!ителиалы!ые к 1етки, 2 — анутяеиж!е сеисоаиит~ лиальные слезки, '!- Пниииы лилле!!ииалииниз аяитеаиоиитое Бо время звукового воздействия на барабанную перепонку ес колебания пеоедакпся на молоточек, наковальню н сгремечко, а палее !Срез овальное окно на пернлимфу, т!Лаилярную и текториальную меы!зргтны.
Это .Пи!жеп!!с строго соответствует частоте и интенсивности звуков. Прн агом !!рслзсхосрп о!клонение стерсопилий и всобугкдснпс рсцепторных клеток, гзсс зто пи!ни!д!!з к вс!знгзкновсни!Сз рецсггтс!рва!а гготсгп(нала (микрофогп!ый зффскгу Лфферентния информация по слуховому нерву пере гается в цсн;- (нгльныс '!асп! слухового анализатОра. Полдерасивагогпие эпителиоциты спирального органа в отли-и!е от сенсорных своими основаниями непосретцствепно располагаются на базен!ы!Ог! Мем бра!!е. В нх ц!ттгнзг!г!зыс обнаругкивлкгтся тонофибрго|лы. Внулгренгпте филгтлгггн г!Ые згпггяепнлптяпг, т!Слз!гцие под внугренгп!Ми сенсхпзпгггслиаз!Ыгызтг! клетками, сннзец!ы мсхсду сОбой плОтными и пгслсвнлными КОнзак!ззыи.
На апи кгц!ьной !ювс(зхности име!стзся тонкие пла!ы(ег1илпые От(клетки (фаланГН!. Этг!. з!и От(зосгкеми нс(!!пины (зе!Гепто(зных кле!Ок Отпслспы !з(зуГ гп л(зупк 372 На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки.
Они залегают в 3 — 4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток.