Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа. В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (ер(гЬе1юсуг1 р1!аг(я 1пгегпае ег ехгегпае). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал — туннель, заполненный эндолимфой.
Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Вестибулярная часть перепончатою лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия.
Она состоит из двух мешочков — эллиптического, или моточки (пгг(сп!пя) и сферического, или круглого (яассп1вя), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы.
В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (гласа!а пгпсв11) и пятно круглого мешочка (гпасв!а засев!1), а в ампулах — гребешками, или кристами (опята агпрп11апя). Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.
Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток (рис. 180, А, Б). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (шешЬгапа ягагосоп(огпгп), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы — отолиты, или статоконии (ягагосоп!а). Макула эллиптического мешочка — место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.
Волосковые сенсорные клетки (се!!п!ае яепяопае рг1ояае) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (см. рис.180, В). Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное 373 А - юроеиие иа светоонтивеском уровне (схема ио хельмеру), ( иоллержиааыеие винте лиоинтьь 2 . - сеисоьинтелнвльиые клетки; ) — волоски; 4 — нервные окончании; 5 — мие.
лииовыс нервные волокна; 6 — ьиуленистав отолнтовли мембрана; т — отолюы. Б — лрае. иие на ультрвмикроскони ~соком уровне (сиама). ) — киионилив; 2 — стереоонлии; 3 — к)- тикула; 4 - нолдсрвиваюевиа тиитслиооит; 6 — иа~иеаивное нервное окончание: 6 — оффе)реиттнм нервное окоиивине; 7 -- аффсреитиое ие)такое окончание„а -- маслиново«нервное волокно (леиарит). окончание, обри)уюшсс вокруг ншо футляр в вила чаши. Клетки второго типа (столбчатьлс) имеют призматическую форму. К основанию к: ки цспосрслствснно при ыкакуг точечные аффср .н)яс и зффсрситныс нерви)лс окончания, образую(пнс характс)тнмв синапсм. На на()утиной поверхности этих клеток имеется куи(икула, от которой отхо)(ят 60 — 80 нсполГижных воло, ов — стер ц ллиной ок л 40 мкм и одна подвижная ресин'гка — ~дщо(((отил, )еь(сиэщая строение соютатц ~еу(ю(ой реснички.
Кру)- лос пятно человека солсрухит около )8 000 рспспторных клеток, а овальное — около 33 ООО. Киноцилия всегда полярно располагается по отношс- нию к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии кпетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие зпителиоциты (ер!гете!!осут! зпзгепгапз), располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами.
Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок. Ампуляриые гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (спрн!а йе!айпоза), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков (рис.181).
В функциональном отношении желатинозный купол — рецептор угловых у с корени й. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.
Иииервация. На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов (первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного нерва.
Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа — от наружных сенсоэпителиальных клеток. Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье). Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибулярный ганглий).
Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрах 376 Рис. (а(. Строение вмпулярно~о грсбеьзкв (схема по Кольмору с изменением) 1 — ПиМнок, ц -- жк1втнно. ныя купол 1 — ноааояжнюе!ннс н1нкелноннтьк 2 — соноовннтолнллы1ыо кло1кн, 3 ловки, 4 -- ноявньа окон анны. 5 — ынолнновыо ннаныо волокна, (: - - к олввинозное воао:кво пгнпвнн нино куполв. ° зпнколня. ныотклкюшня озон ку по~вон'Итого квнкзв афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное н нижнее). От вестибулярных ядер информация передастся к спинааьным мотонсйронам, мозжсчку, ядрам глазОдвигатсльных нс(звов, в (зстпкуля(знуго форк1ацику (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковуку пасть слухового анализато(ун представляет кохлеарный нерв, ндугций от спирального гаги лня к кохлеарным ядрам щкодолговатого мозин К промежуточным отделам относятся также кохлсарныс ядра продолговатого мозга (своей и противоположной стороный верхняя олива, нижнее двухолмие крьпнн среднего мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли н ручек нижнего двухолмия.
Конечным звеном п(уоьеежуточного отдела слуховой сснсо(зной систем!в является мсднптьное коленчйРнос яечо, В этих яд(зах происхОдьп' не только последовательное центростремительное переклгочение промежуточных путей нз корковые центры, но и перекакхчение на зфферентные пугн Здесь же происходит центробежное торможение, исхолягцее из корковых или подкорковых центров, Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной ижыине, где происходит инзег(тания качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон> на клетках 3-го и 4-го слоев, Ко(зкояый цвыл(у слуховой сенсорной системы имеет мнопзчигцтенныс ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры, Иннервация внутренних и иаруапиах севсозпителиальиых клеток осушествляется двумя типами волокон.
Внутренние сенсозпигелнальные клетки Рис. 182. Иннервация и мсдиаториос обеспечение спирального ор~ана (схсма). ! — аиутрсиияя ссисоэпитслиальиая клочка, х — иаружиыс ссисоэпитслиааьиыс клстки; 3— рсиспторы иа ссисоэпитслиальиьп клетках, 4 — эффсрситиос окончание иа лсилритс рспсп- торного нейрона; 1 — эффсрситиыс окоичаиия иа иаружиых ссисоэпитслиальиых клстках. 6 — биполяриыс исароиы спиральиого узла„т — покроапая мсчараиа. снабжены преимушесгвснно аффсрентными волокнами., которые составляют ~~~~~ 95 % всех в~~~~~н слухового наври~, а наружные сенсозпителнальные клетки получакп преимущественно зфферентную иннервацию (составляет 80 % всех зфферентных волокон улитки).
Эффсрентнсяе волокна обоих типов клеток происходят из псрекрешенного и неперекрешенного оливокохлеарных пучков. Число волокон, пересекаюцгих туннель. может быть около 8000. На базальной поверхности олной внутренней сенсозпигелиальной клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва. Эфферентные терминали составляют ие более одной на каждой внутренней клетке, в нгтх находятся к)тутлые проз)тачгпяе пузырьки 1(иахтстром до 35 нм. Под внутренними сенсозпителиальными клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентнычи волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки лиаметром 100 нм и более (рис.
182). На базтиьной поверхности наружных сенсоэпителиальных клеенок афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (б — 13 нм). Эфферснтные синапсы более многочисленны — до 13 на ! клетку, в них видны субсинаптические цистерны с рибосомвми. В зт(х(терентных терминалах находят- ся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные— диаметром 100 — 300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
