Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 84
Текст из файла (страница 84)
172. Ра.!внтис вомсроназального органа у за!бр!зонг! чсзловска 3по В И.! 3ззилззз гьой! гз — мнз:гьзфотогзк1фна 1зопсг~счзгззго ораза головы оно!звона ",' нса гызагзтин г3краска по м.ьтлорн ! — вомсронаальный орган, 2 — полость вомсронансльното ор~ана, 3 -- полосп носа. З вЂ” «лнзисыя оболочка стенки носовой полости, ", — вомсроназальный норв, Π— тсрминальный норв, " — таклалка носовой псрсгороаки, Ь вЂ” злсктроннав микрофотографии номе. ронаьмтьыого зпитслин нлолл человека 2! неа развития ( !2 ООО! ! — опорные клетки.
2— рснспторнав кзсгьа, 3 — буггвгы рснсгзмзрззой «лсзлн, а — злугики, б — мнкроворсинки ные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром.
В цитоплазме поддерживиощих клеток содержится коричнево-желтый пигмент. Базальные энителиоциты (ер(Фе11осутцз Ьаза1ез) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток. Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.
Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки. Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20 — 40 нитевидных стволиков (Гйа о1(асгопа) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы (см. рис.173, А). Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны.
Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1— слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сете- видный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевидный, 6 — зернистый слой. Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора).
Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными демлритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митрадьных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4 — 5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток.
В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток. 369 )знс, з73. Строение обонятельного зпнтслня гсхсмн). А -- мзгкроскоггичсскос сгрссннс гпо Я.А.Вянннкггву н Л,К.
Тгпззвогг);  — ультрамнкроско пнчсскос стросннс гпо А А.бронжгсану с нзмснсннсм), В -- рсгснсрання обонятельных кясток (по Лдрвснсу); а, б, в — взгфгрсрснцзгруювьзяся нсяросснсориая клетка; г, я - разруиа кзяьзяся клетка. 1 — обоззятсзьнгаа зпнтсяна. 11 — собственная пяаспгнкя сянзнстой обояоч. кя, 1 — обонятельные кясгкн; 2 — псрнфс)зн ~сеанс от)капка гасззлрнтьг); 3 — обонятельная".
зуковзгцы: 4 — нснтральиыс отросгкн )аксоны): 5 — обонятсяьныс рссннчкгн 6 — мнкроворсннкн; 7 — гголасрвгивакянзгс зпнзсязгоггнты; а — бак вгьнгас зпнтсзнопнты; 9 — мазознффсрснцнрованныс нсаропнтм: 10 — базаяьная мсмбрана, 11 —. псрвньм ствознкн-вксоггы обонятсльныз клеток; 12 — обонятельная калам. Проыежуточнан, илн ироводниковая, часть аомерона- Зад ЬНОЙ Снетсы Ы 1)РЕДСтаадсма ОЕЗМНСЛИНОВЫМИ ВОЧОКГГаМН ВсзМЕРОНазального нерва, которые, Оодобно основным обонятельным волокнам, обьединл)отса а нераныз. стволикн, ггрохгз)зяг гарса Отвг.)зотин 1)е)иетчазой кости и соединяготся с добавочной обонягп~тычо)2 лукоагздег), которая рас)тгзлохгена в дорсомедиалыгой части основной обонятельной луковины н имеет сходное строение.
Центральный отдел обонятельной сенсорной системь) ЛОКаЛИЗУЕтен И ДРСВНЕй КОРŠ— Н гиллзтхамнс Н В НОВОЙ вЂ”. гиППОХДЗГПОЕОй извилине, куда направляя)тон аксоны митральных клеток гобгзггягнетьзг)яи лг)зикп)). 3дг.'сь Г)роисходит Окончате)пэкь)11 ра)ализ Обоилтельной информапии. Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы. На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро.
Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы. Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеоллрных згселез (см. рис.173), выделяюшие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки — миоэпителиальиые, внутри — клетки, секретируюшие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вешества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.
Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоианого типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет рецепцию.
Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия. Регенерация. У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут. В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков.
В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемешаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички). Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса Орган вкуса (огйапшп апина) — периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых лочках (са11си!1 ацзгагог(ае). Они воспринимают вкусовые (пишевые и непищевые) раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии сенсорной системы обеспечиваются также некоторые вегетативные реакции 362 Рис.
174. Вкусоная почка. ! — тсмныс поддсржиаающнс клсткн; !а — микроаорсинки; 2 — састлыс узкнс сснсозпнгс- лнальныс касткн; 3 — састльы уплоыснныс эпитслиопиты итыка; 4 — базальиыс нслнффс- рснпироаанныс клетки. б -- псрифсрнчсскнс (псрнгсммальныс) клсткн; 6 — бааильнал мсм- (отделение секрета гд1ктппых желез„желудочного сока и др.), поведенческие редкпии на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагакпся а много. щтойном плоском зпителии б~к~вых стенок желобоватых, дистовидных и ~рибовидных сосочков языка человека (рис. (74). У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных дужек.
наружной и внутренней поверхностях иадгортанннка. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, Развитие. Источником развития клеток вкусовых почек является змбриот(рдтьпьтй м~~г~~лойный зпитслий ~~сочков. Он подвергается дифференпировке под индупируктщим воздействием ок~нчании нервных волокон язычного, языкоглоточного и бпуждакдпе(.О нервов. Тйкиы об(задом, инне(звация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением нх зачатков. Строение.
Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40 — 60 клеток, среди которых различают 5 видов клеток: сенсоэпителиальные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические), «темные» поддерживающие, базальные малодифференцированные и периферические (перигеммальные). От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (роша явзгагопвз). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков— вкусовую ямку (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
