Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 85
Текст из файла (страница 85)
рис.174). Сенсоэпителиальные клетки. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса.
Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора. Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части — горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.
В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек. В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ротовой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.). Поддерживающие эпителиоииты (ерй)те11осушз звзгепгапз) отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки.
В цитоплазме этих клеток много мито- 364 хондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи встречаются гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки. Базальные малодифферениированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя.
Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки. Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний. Промежуточная часть вкусового анализатора. Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре, слюнным железам, к мышцам языка.
Большая часть аксонов ядра одиночного нуги достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части пост- центральной извилины (центральная часть вкусового анализатораа). Здесь формируются вкусовые ощущения. Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 суг. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.
Статоакустическая сенсорная система. Орган слуха и равновесия Периферическая часть статоакустической системы, или преддверно-улитковый орган (ощапшп чезг!Ьп!о-сосЫеаге), — наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха — в спиральном органе улитки, а в органе равновесия — в пятнах двух мешочков (эллиптического и сферического) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов. Наружное ухо Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.
Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало. Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые иеруминозные 366 зкелезы (61апсМа сепптипоза), выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез.
Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы. Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха — молоточек — сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами.
Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего— циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50 — бО мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, — слизистая оболочка толщиной около 20 — 40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.
Среднее ухо Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость — уплощенное пространство, покрытое однослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое — овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помо1цью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки. Слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха. Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1 — 2 мм.
В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха. Внутреннее ухо Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки — волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.
Они распо- 366 Рис. !75. развитие слухового пузырька у эмбриона человека !схема по прею с иззсенезсием). Л вЂ” етвяяя 9 еомнтов; Б — стввяя !6 еомятов;  — етввяя 3!! еомятов; ! — зктозермв; 2— слуховая с1лвхогвь 3 — ззежзлеомв, 4 — глотка; з — слуховая ямка; 6 — мозговой пузырь; 7— слуховой оузмрек ложены в определенных учаспсах перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки — в симеоном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия — в зллиппгичгском и сферическом глгшочках и аипуззлрньсх гребешксзх полук!зужных каналов.
Развитие внутреннего уха. У эмбриона человека перепончатый лабиринт развивается путем впячивйния в подлежащую эмбриональную соединительную тюзнь эктолермы, которая .ятем замыкается и образует так называемый слуховой пузырек !рис. 175). Он располагается вблизи первой жаберной щели по обеим сторонам закладки продолговатого мозга. Слуховой пузырек состоит из мнОГорядноГО эпитслия, котОрый сскрстзсруст эндОлимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбрионюсьным сл)стойьси нераныи ганйлиеи, который вскоре лепится на две части — ганглий преддверии и ганглий улипзксз. В процессе дальнейцзссо развития пузьцзск мсняст свою фо!змгп псретяГиваясь на лве части: первая вестибулярная — превращается В зллиппзссчегкис! .Исисочек — угприкулюс (ссспссс!сгй) с полукружнымп каналами н их ампулами, вторая образует сферический мешочек — саккулнзс (зйсссс!ссз) и заклйлку улиткового канала, Улзстковый канал постепенн~ растет, зван~хи его увеличиваются, и Он Отделяется от эллиптического мешочка.
На месте прилегйния слухового гаиглия к слуховому пузырьку стенка Гсослслнего утолцсаетсзь Волосковые сенсорные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаружзсваются уже у эмбрионов длиной !5 — !8,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виле трубки, которая впячивается В завитки костной улитки. Из эпителия базальной стенки перепончатого канала !зазвивастся стсссрольчой оргон, содсржацзнй !зецессто!зные слуховьсс клс.тки. В это же время происходит образование синапсов между чувствительными клетками лабиринта и периферическими Отростками клеток вестибулярноГо и улнткОВОГО ГЙИГлисВ.