Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Средняя оболочка образована 1 — 2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток (см. рис.
186). Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным 386 рис. 187. Сосуды мнкропиркугчиторного русла (схема по Ю.ИЛфанасьсгау) 1 — артерии, 2 — асма: 3 — аргсриолы; 4 — гсмокалнлляры; 5 — аснулы, 6 — аргсриолоам нуллрный анастомок 7 — лимфатический калнллар: 3 — лимфатические сосульг Голстымн сгрслкамн оаоаначсны налраалсниа лаижанил кРом н лимфы, тонкими стрелка- ми — зранскаоилллрный обмсгь клеткам. 8 частности, при выбросе в кровь длренвлина надпочечников зндотслнп синтезирует г1увктор, который вызывает сокрлшение гладких мьппсч. мых гшеток.
Межау мьппечными клетками артериол обнаруукиваетси небольшое количество зластических волокон. Наруукнай ьлвстическви мембрана отсутствует. Наруукпав оболочка представлена рмхлсггг лолокгемстог1 соедн- ННГНЕатЬНОП НГКОНЬИ). Капилляры Рис. 138. Строение вртсриолы (оке. ма по 10.И.А41внасьсвь), ! †. виаотслиальиая клетка, 2 — базаяьиая мсмбраиа, 3 — виьтрсиияв в11встивссквя мсмбраиа, 4 — савская мышевиая клетка, 5 — коиивкт славко.
го миоцита с эилотелиоивтом, 6 -- ал. вснтнвим1ьиые кваски, ° -. сосаинительиогкаииыс волокна Кровеносные капилляры (ьавве 1исщоса(ийаг(ае) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвгп (рис. 189). Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой сисгсмы. Например, наиболес узкие капилляры (диаметром от 4,з до 6 — 2 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах, легких и т.д,, более широкие капилляры (диаметром 3 — ! 1 мкм) — в коже и слизистых оболочках.
В крогзепюрных органах„ ЫЕКОто(ЗЫХ ЖСЛСЗаХ аиутрснней ССК!Зецнн, ПЕ'шин БСТ)Х'ИЮТСЯ КИ!ИЛЛЙПЫ ь гцирокььм, но меняющимся на протяжении сосуда днамсгром (20 — 30 мкм и более). Такие капилляры называются сиь(рсоидными. Специфические вместилища крови капиллярного типа — лакуны — имеются в пещеристых телах полового члщнь В болыпинстве слу1гасв капнлля)зы фгьрыиру~ог сь.ть, ~д~ак~ они мо1ут образовывать петли 1в сосочках кожи, ворсинках кищкьц синовиальных ворсинках суставов и лр.), а также клубочки (сосудистые клубочки а почке). В капиллярах, образующих петли, вьщеляют сзртериальпый н вснозный отлелы.
Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру зритроцита, а венозного — несколько больцик Количество капилляров в разных оргаиах исодинакОво. Нап(зиме)з, на попс!зсчном разрезе в мьпшзс человека на 1 мьав насчнтьщается от 1400 до 2000 капилчЯров„а в коже на той же площади — 40. В люоой ткани в обычных физиологических условиях находит~я до 50 % нефункцнонирующих капилляров.
Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при зтом не происходи п Для фор- 1внс. 189. ! ек!Оквинлляр Микрокнносьемкл 1по В.т!.Ко>лову) 1 " ~нлоте:???В, 2 — нертннп, > — инте?пнвивльнвя кле>кв; 4 — ?рн!роннпл в яро»няне !еьнтквпнллярв, етрелкой оаонмяено ыьярввленне ввнження кром! м»нных >л»м»?НОВ крОВН >ти капилляры»?кз>ыай1от»я непроходимыми, В то жс Время п>цт>ыа продолжает по ним циркулировать. Число капилляроа В определенном органе связюю» его общими морфофункциональными осо ООННО»т51ми, 3 количсстнО Открьггых капиллярОВ >заисит От инт»нсианости работы органа В даннын момент Площадь понере и!оп> сечения среза капиллярного русла н любой области Во мно?о раз превышает площадь поперечного сечения исходной артерии. В саженке капилляроа различают три тонких слоя (как аналоги трех оболо !»к рассмо!рсннь!х Выше с»>судои).
Виу-!ренний слой представлен з>!дотелидиьнььни клен!Камю расположенными на базальной мембране, средний состо>п из тир>тииту!Оа', заключенных а б>а>аль>1ую мембрану, а наружный— из редко расположенных адаеятиц!!атьяьи 5»>етт!Ок и тонких коллагенояых Волокон, погруженных В аморфное Вец!ество, Эндотслиальный слой. Внутренняя Вы»пилка капилляра !!рсдс>>и>- ляе! собой пласт лежа?иих !Из базальной мембране Вытянутых, полигональной форьты зндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо Выяалаотся при импрегцации серебром 1рис. 190).
Ядра эндотелизльных клеток обычно уплощенные, оаальной формы. Взрос»наержащие части >плоте,шошпов, как правило, Выбухают В просвет капилляра, располагаясь В шахматном порядке П тип) нлн напротиа друг друга !П пгп). Наиболее бл»!гопри>!тные условия кроаотокз В капнлля !Рзх»'О>Да!ОТся В 1 'п1Пс РаспОЛОжсНИЯ Яд!'.1?, котойый ВСтреязсТся ЧЗЩ» ДР>'" 1их. При сокраигенни зндотс>!иошттОВ, Ядр> кото)?ых рзспола1аются напро ы!В друг друга, может произойти закрьпие проснета капилляров.
Наиболее В>!тянутые энлотелиоциты длиной 75 — 175 мкм, и наиболее короткие — л.?иной 5 — 8 мкь! Толцин!з энлоте>ниии,ных ю!Сток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 2ОО нм до 1 — > мкм на периферии и 3 — 5 мкм В околоялерных участках. Клетки э!щотелия обычно тесно приложат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевидные контакты. Поаерхность эндотелнальных клеток, Обращенная к току крови, покрьпз ~л~~~ п?икопрот!.ИЛОВ 1парап>гззмолеммю?ьный слой), с которым связаны зтромбогенню> и ба1?ьерная функция эндотелня, а т!кже ун!Ст!!е ' нерелко в л!пературе ь!5>вльнук> менбрвну и нернннть? оаье??нняк?т в понятие о??лв?»- вял она ' г-ис.
(90. Знггозеггий капни!пиров А — плоскосгнгв ггзггбраыеиггс. Ь вЂ” игвссныи срез Иксия по КУ И АФа!гггс!гг!гу!. ! - !Рапп!и! с.!геок, 2 — снпои !л гсггг, 0 ввро 0 фене серы ( ! в и!.!!!гсвг!сггггг ' гриву(ззс:ир о г к!ниц!! рв пинк Изекгрогигаг! с!(!к! фо пиргфия 00 000 г!ги А А Мггргзг!иву б ( -- ца. ра!гл:!!с!пленив!и,цып сг! «И гцлогсяиоццгв иовапилггяр,! б.ген гронцав с!с!киги(!!!!!!!(гггфггя ° 00(Х(0 (го В,Б Куприян!гну, З( г( К(грег!я(((ову и В И Ков(ову! 1 просве! гено!лиги!!!!во!!. "— цпголеимв.
0 царап.газмо еилыльиып с.и й. 4 — баызвилв и! в!бр вы, . г!!!гоп гл /згг! !«. ('иниг:! эндотелия в регуляции сосудистого тонуса. Атромбоге иная функция эндотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать такие вещества, обладающие атромбогенными свойствами, как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с рецепторами, цитоскелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов.
В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне. Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В венозных отделах капилляров цито- плазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры. Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия — сосудообразуюшая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки образуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних листков плазмолеммы контактирующих эндотелиоцитов и облитерацией межклеточной щели.
Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через р е— це п тор ы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокрашения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов. Батальная мембрана эндоаелия капилляров — это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30 — 35 нм, в состав которой входят коллаген (Ч и Ч типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин н сульфатосодержащие протеогликаны.
Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами баэальняя мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой путем плотных контактов цитолеммы. Эта область эндомелионерициеарньи нонгаантое служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой. Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.