Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 68
Текст из файла (страница 68)
144, А, Б, В, Г). Хьаяььческие саяапсы передают импульс на другую клетку с помоьцью специальных биологически актииных вегцести — нейромедиаторов, нахоляьцихся в синаптических пузырьках (см. рис, 144, В, Г). Терминаль аксона прелставляет собой ььреси наптическукэ часть, а область иторопь нейрона, или другой иннериируемой клетки, с которой она контактььрует,— постсинаптическую часть. В пресннаптической части находятся спнаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты, Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30— 50 мн присутствуют в синапсах, г,ье передача импульса соверьиается с помоьцью ацеаььььхальааь (халььаергььчесхьье сияаасмд Холиььергическими являются параснмпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксомь~ььььечьььье синапсы (см, ниже) и некоторые синапсы центральной нервной системы.
В синапсах, и которых в качестве иейромедиатооа используется ььоралреныьььн (аьд/мае/7Гььческьье саиаасм), имеются синаптнчь.'скис пузыьэьки диаметром 50 — %) нм с плотной сердцевиной диаметром 15 — 25 нм. Норалренюьин является медиатором поспанглионарных симпатических синапсов. Ацетилхолнн н норадреналнн — наиболее распространюгиые ььедиаторьь, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т.е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины, динорины), вещество Р и др.
Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пре- и постсинаптическая мембраны кажутся утолщенными из-за скопления под плазмолеммами электронно-плотных белков цитоплазмы, формирующих синапс. Цитоплазматические филаменты, подобно филаментам десмосом, прикрепляются к мембранам изнутри. Пресинаптическол мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс (аксолемма).
В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель. Синаптическал щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20 — 30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецептор- ными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора. В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке: 1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны; 2) открываются кальциевые каналы, и Са" входит в терминаль; 3) вхождение Са" в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис.
145), а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами; 4) нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения. Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в друтую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.
292 рд Рве. 145. Циклические изменении сиивптическик пузырьков в синапсе (схема по Ч,Р, Новаку, Н,Л.Стрпмиигеру, Р.з(ж.демвресту). ! — иераипе аплпкип, Н вЂ” еииапе; ГИ вЂ” прееииаптичеекаа чаетьл 1 — микратрубпчки; 2— миелиипаал пбплпчка: 3 — фпрьпцииьзйие цисзери, из кптп~зык аипвь е~бразучпзел еииаптичеекие пузырьки. Л вЂ” пбразпвзззие ипаык мембраи еииаптичеекйз пузьизькпа пугем пииппизпза (эилпципзза) порциа иейрптраиемзптера; 5 — еииаптическал изелгл 6 — ппетеиимпичеекав мембраиа; 7 -- елилиие мембраны еииаптичеекпгп пузырька е плазмплеммпа и аыеапбпизгаиие иеЯЗкпрлиеыизтера путал~ зкзпцитпза в еииаптичеекузз 1цеззь; 3 — еииаптичеекие пузырькп,' 9 — мизпьпилппзь Эффекте(зные нервные оконзгання бывакзт двух тиггов — Двигат~л~ные и секреторные.
Двигательные нервные окончания — зто концевые аппараты пи~он~в двззгазез~зизьзх Кис~~к соматической, или Вегетативной, нервгзой системы. Прн их у астии нервный импульс передает~я на ткани рабочих орГанОВ. ДВНГатсльныс Окончания В поперсчнополосатых мышцах иазьзвакзтся иервипеиьаиечиыми окпичаииллззз (Геппгпабо пецгопзцвсц!Впз1. 0ни представляют сОбОЙ ОкОнчания аксОнОВ клеток двигатеззьньзх ядер передних (ЗОГОВ спиннОГО ИОзга или мото(зных ядс(з ГоловнОГО мОВГВ, Нервно-мьзгцсчнос окончание сОстоит из концевоГО Ветвления осевоГО цилиндра нервного Волокна и специализированного участка мынзечззого Волокна (рис, 146). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну„теряет миелиновый слой и погружается В него, Вовлекая за собой его плазмолемму и Рис, 346.
Ультрамикроскопнческое строение нервно-мышечного окончания )схема), ) — цнтоювомв нейволвммоцнтв, 3 — влро нгйролеммоннтв; 3 — шьвтмолвммв неььргвлвммошгш; 4 — осевой внлннлр нервного волокне; 5 — влсолвммю 6 — ььостсннгьььтьь*ьесввв ььемв. рвнл (штаколеммв); 7 — мнтохонлрнн в вхсоплвзме; а — сннвлтн мсквв щель,  — мьполонлрн~ мышечного волокит )Π— лресннвлтнчвскне пузырькьь, Ь Ь вЂ” лресььквптьь ьвсквв мембране ьвкволвммв); )2 — гврволемььв„.
)3 — влоо льышвчьього волокна, Ь4 — мнофнарььллв базальную мембрану. Нсйролеььмоциты, покрывающие нервныс тсрминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечььым волОкном, прав)ишгаются в сьтециальпнрованные уплощенныс тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается В базальную мембрану мышечного волокна. Соединнтсльнотканные элементы при этом переходят а наружный слой оболочки мьпцечного волокна. Плазмолеммы терминальных Ветвей аксона и мышечного волокна разделены сиььаптическаь) щелью шириной около 50 нм.
Синаптичсская щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеидаььн. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие Вторичные синаптические щели эффжторн~ю окон ьания. В области окончания мыше гное ~ыж~~ не имеет типичной поперечной исчерченностн и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондрнямн н ядрами в совокупности образует аастсииагттчеагую часть аатпси. Термььььальььые вета~ не)ьвного вол~хна и мионевральььом синапсе характеризуются обилием мигохондрий и многочисленными лресиагттическиии Пузырьками, содержащими характерный лля этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацстнлхолин поступает через лресииагипическую лгельбрану и синаптическую щюьь на холиььорецеыторьь постсннаптической (мььпьечной) мембраны, Вызывая ее возбуждение (вол)ьу деььоляризацкоь).
Поеьлсььнгьлтььческал льембрали моторного нервного окончания содержит Фермент ацетилхолннэстеразу, разрушающий мслнатор ьь ограничивающий зьим срок его лейизня. Нарушения' В нераио-мышечных окончаниях Вьюыаают рюаитие нениечимого заболевания ьп)авьепьа вгаык характеризующегося прогрессирующей мышечной слабостью и часто заканчивающегося параличом лыхвтельной мускулатуры (ььегжреберных мышц н диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют Рве.
147. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани. ) — тело тпеяякаяиотб мультмполярпото нейрона, 2 — леняяпты; 3 — «ксоп; 4 — яарикоты )ттолямния) с сяпаптяческямя путырьхамп„з — сипаптяческяе пузырьки; 6 — гяяакомыщечяые ю1еткя. антитела против вцетилхолинояых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторамн постсинаптнческой мембраны и инактнвнруют их, нарушая нервно-мышечное юанмодействие, Инактивнрованные рецепторы подвергаются энлоцнтозу и зямевщкттся новымн, которые о'кидает та же ртасть, Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной тха н и предста)салют соб~й чсткооб)жзные утолюения (варикозьт) не)звного Воттокна., нлУН)его СРелн неисчеочснных глацких миоЦитов (Рис. )47).
Оарикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптическне пузырьки. ).тейролеммоцттты в области варикозов часто отсутствуют, и во- ЛОКНО ПроХОВИТ аобнажЕННЬ)ыь. Сходное строение )тятек>т секреторные нервные окончания (нейрожелезнстые — гепп)лабо ттеогой(апт)ц)аг(з). Они представляют собой КОнцсвые утОлпгения тсрминазтей или утолщения по хОду не)твнОГО 1юяок" на, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинерптчссюте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
