Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 63
Текст из файла (страница 63)
В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные). Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства.
Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов. Мышечная ткань эпидермального происхождения' Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану.
При регенерации те и другие клетки тоже восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез (рис. 128). В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа. Мышечная ткань нейрального происхождения Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала.
Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, ' Сувгествует точка зрения, согласно которой миоэпителиальные клетки относят к эпителиальным тканям, поскольку иммунохимически в них обнаруживается кератин. 2ву А Б Рве, Ия. Мнозпытслнальныс клетки и конисаом отлслс слюнной железы (схема по Г.С.
Катниасу). Л вЂ” поперечный срсз„в — анл с поасркностн: ! — апра мнозпнтслноннтоа; 2 — отрастал и~озпнтслноннтоа; 3 — лара сскрсторнмх зпнтслноннтоа; 4 — базальнал мсмбрана, как и во всех гладких миоцитах. И зависимости от направления отростков (перпендикулйрно или параллельно краю зрачка) миониты образуют лвс мьпнны — суживающую и расщирйю1ну!О зрачок. 1'- ( Не)хогне клетки (нейроны — певгопнп), нейроциты) — осзювные струк- ~урные компоненты нервной ткани, выполняюрдие специфическую функцию.
Нейроглма (пенгол!)а) обеспечивает суптествование и функционирование нервных клеток, осуществляй опорную„трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Развитие неРвней ткани Нервней ткань развиваетсл из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.
Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень (ганглиозная пластинка) (рис.
129). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глин: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток АР1)Р-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др. В формировании ганглиев Ч, УП, 1Х и Х черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная) (рис.
130, А). Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в люменальный конец клетки, обращенной к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток также мигрируют в апикальные части образующихся клеток, где происходит репликация ДНК. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.
Микроглия развивается из другого источника (см. ниже). Предшественники глиальных клеток отличаются по присутствию глиального фибриллярного кислого белка промежуточных филаментов в делящихся клетках вентрикулярной зоны. Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролифсративную активность. Субвентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга„где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикуллрные и экпправентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время.
Так, экстравентрикулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза. Промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон— нейробластов и глиобластов.
Нейрабласты утрачивают способность к деле- 269 9 Рис. Ир, Формирование нервной трубки;звролышв цыпленка (по доГ.Кнорре), А — етвдип нервной пластинки; Б — замыкание нервной трубки;  — обособление нервной трубки и гвнглнозной пластинки от эктодермы: 1 — нервный желобок; 2 — нервные валики; 3 — кожнвн зктолермв, 4 — хорда, 5 — мезодермв; 6 — глнглиознвл пластинке; 7 — нервндл трубка; 8 — мезенхимл; 9 — энтодермл нию и в дальнейшем дифференцируются в нейроны, Гтиобласпгы продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты Новообразование нейронов прекрашается в раннем постнатальном периоде.
Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион„очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому вешеству. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигриру- 270 Рнс. 136.
Рвзвитнс мозга н днффсрснынровкз исйронОВ. А — спинной МОИ' нв !Изныл сп3лнкк рвтвнтнл (по Хсрлестм(, 1 — нервная плвстннка, 11,11! — переняв трубке в более по!янис стевин резвптпп: 1 мптоз клетки нервной плвстътнкн; 2— с ! В ДГ!Кнгпм Ы!ОЕ; 3 — ЯДЕР- ный (плвгпевогг1 слой, 4 — наружный слой (краевая вуаль!; 5 — внутренняя пОгрвничнвя мекгбрвив; 6 — иеружнвя пот(мннчнвв мсмб!Мив, т — мсзснкнмв. Б — д Фф,р нцнр ! (Я( - 4 рентного нейронв виугрнсердечиого ген!ли!! человеке (по И.((,Шпелеву.
А.АСОсуиову, Р !"усни); 1 — нсйроблесг, 1! — Нсйроблесг !' бгормнру!огннмнся дснчрнтвмп, 1!! — юный нейшн ф р. ру,«. с! и кими пузырьквмн н сннспсемн; рр — З гп!фбмренпнругоаийгсв нейрон с рез- ВЕПЫМН В ПСРНКЕРИОНЕ ОРГВИЕЛЛВМН Н (нгстудпич ексОИОм: Ы зрелый ней ПОн с гц!упиым псрнкврнОнОН, мнООМ '!НСЛСННЫМН !."ННВПСЕМИ Н ВКСОНОМ, СфОРМНРОВ:ген!НК! НЕРВНО. МЫГОЕЧНОС окончвние нв кердномкоцгпах. А и!Мгеиглнонернвм волокне; А, — и!Кчпп!; Иер ые . Нд; ЗФФ вЂ” зфф".Вснтнос псрвнО-мвппс'гнОС ОкОичеНИС: ЗС "- ЕКСОСОКЫТИ'МСКИС СИПВПСЫ.' ед - ексодспврнтическне снпепсгя; à — гдпонпзы, Н А! ют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.
По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает аппарат Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек.