Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 66
Текст из файла (страница 66)
аргон — звезда„йувз — клетка) — клетки отростчатой формы, белнь~е органеллаьнк Они аыполняют а Осноаном Опо)зную и разграничительную функции (см. рис. 13Й). Различают протоплазматические астроциты (аз1гос)ч1 ргсиор1азпза11с1)„локализуюшиеся и сером аешестае центральн0Й периной системы, и Волокнистые аст)зоциты (амгос)Я1 ()(згоз)), присутствующие а белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно аетаяшимися отростками и саетлым сфе)зичсским ядроьк ВОлОкнистые астроциты имеют 20 — 40 длинных, слабо аетаящихся отростков.
в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментоа диаметром 1О нм. В филаментах аыЯЯЯЯется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитоа тянутся к базальным мембранам капилляроа, к телам и ленлритам нейроноа, окружая синапсы и отделяя их друг от друга (см.
рис. 136, 13В), а также к мгп кой мозговой оболочке, образуя пиоглнальную мембрану, граничагцую с субарахноидальным пространством. Подходя к ~ап~~ляр~м, их ~тро~~ки Образуют рас1ци)заиньке йножкий, полностью ок1зужающие сосуд. Астроциты накапливакп и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток зкстрацеллюлярного калия н 280 рис, (37.
участие глиоиитоа в образовании мньв1нноамх волокон в иентрвльной (А) и периферической (6) нервной системе (по К.Л.Хунквейра, Х.Ккрнейро, Р.О.Колей), — демлрннн; 2 — скнвне; 3 — не1знкернззн; 4 — вкеоннзвтз колннк: а— вкеон; 6 — ннелнн; 7 — олззгоаенкроннн 3 — узловой перехват: з — мввнновекне клетке (нейроленноннть1); 1а — неоорнак аяк гоке 1О Б Гтругих веи(сств, таких как иейромслиато(зы, из вкстраиеллкллрного и(зостраиства после интенсивной нейрональной активности. Одитодвндрвнитм (О!(бог(ЕП1(ГОСу1(, ОЛИГО)1Е1111рОГзтир1ЗИТ1з1) ИМЕЮТ болес мелкие ио сравнению с астроиитамн и бекасе интенсивно Окраииеваюи)неси нлра.
Их отростки немногочисленны. Олнгодеилроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе онн локализуютсл вбли.зи перикарионов. В белом веигествс их отростки образуют миелиновый слой в миелииовых нервных волокнах, причем в противоиолоткиость ней(зо.зеымоиитакг периферической иервиоЙ системы Один ОлиГОде11дрОГлиошп может )часгвовать в миелииизаиии нескольких ах~~нов (см. рнс. (36, рнс, !4()), Один отросток формирует мислииовый слой одного иитернолального сеГмснта. ((Нтоплазмв ОлнГОдеид)зоиитОВ алектроиио-плотная, солергкиГ много митохондрий„развитый аштарат Гольджн, цистерны гранулярного эидоплазматического ретикулума, многочисленные мнкротрубочки.
Рнс. 133. Взанмоотноизсния нейрона. астроглин, олнгодендроглии и нсранмя тсрминалей (по Г.Р.Нобаку, И.Л.Стромингеру, Р.Д.Демаресту5. 1 — тело нейрона; 3 — ландраты; 3 — аксон; 4 — астроглиоцнтек 5 — олиголс~щкзиит; 6— аксоакознжтвнв~й сиианс; 7 — аксолснлрнти гсский сииаис; 8 — аксосоматнчсекай синана: 9 — капилляр; 10 — лсриааскулярнал ножка астроиита Рис. 139.
Зпенднмопиты желудочка мозга (по Г.Р.Нобаку, Г.Л,Стромингеру, Р.Д,Демаресту). ! — новостя жсазлочка, 2 — знснлнмоинтал 5 — кани.чларм сосуласняо силезская, 4 — золовкой мозг; 5 — мягкая мозговая ободочка; 6 — па:тинная оболочка; 7 — субаракноилальнос лространстао; Я вЂ” нейрон.
Рве. 146. Олиголенлроцит и образование ~я~ее мнелнна в нервных волокнах цент- ральной нервной системы (по Бунге и лр.к 1 — ьлигозенлрецят; 2 -- веркине еелоьяа; 3 — чятеюьочь олиголснлрочлтес 4 — аксая, а — меккйеГОчнее лгест~юнс7ВО, Микроглия представляет собой фагоцнтнруюшие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагопитов н происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглин характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой Формы.
Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает ~лет~а~ ~колючийь виа (см. рис. 13бй В отличие от других типо~ нейроглнн, имеющих сферические ялра, ядра микроглии продолговатые, с компактным хрочатнном, Описанная морфология характерна лля глильчней ~ветвистой„локольтейсл~ микроглии полностью сформированной централь- ной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия.
Клетки амебоидной микроглии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему.
Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию. Реакаивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.
Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся при травмах центральной нервной системы. Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (мантийные глиоциты). Нейролеммоциты (пецго!етпюсуб) формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы (см.
рис. 137). Глиоциты ганглиев (81!осу!! 8ап8!й) окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов. Нервные волокна Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами (пецгойЬга). По строению оболочек различают миелиновые и бвзмиелиновые нервные волокна (рис. 141, А, В). Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны. В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической — нейролеммоциты.
Безмиелиноеые нервные волокна Безмивлиновые нервные волокна (пепгойЬга агпуе!шаса) находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны оваль- 284 б 10 Рне. !4!. г:т С рС СИНЕ НсрлззЬН ВОЛОКОН знв СвстООпзНМССКОМ зА. Б' Н уЛ, С. ! " ' с к! ' . ! н ульгрвмнкроско- зЗЗСЬЕВУТ, УМНП.
.! ур ннзх гсзеыз! По Т.Н Рзыостнноь!. Ю Илхзззанзз-ье! Х,1 С Р . тзаз — маелннозкзе волзжнсз, Гз.б — бсзззззслниззвое л ! тз а — з . " о зе вззлсзызсз. — осевые ннанна зы; Т вЂ” з слнноаый ссюй, 3 — сослнннтслыив ткань, 4 — несо!ка мнелвна; 5— б — узловой оеречлп, 7 — мнк лн зуб зызаксзлз, ! ! — бакальнал мсмбрвна , 7 — мнкрозру о жн, 8 — из йззззфззл!змсз!ты.
9 — мнзохонл знн. !В Ныь уЩЗВ. са НЦНПзых ВОЛОКНВХ ВНУТРЕННИХ сЗР!ВИОВ, КВК П!ЗВВИТзо, В Та!КОМ зяже нмеезсн ~е один, В несколько (!0--20! Осевых цилипдоов, приныле- ЖттГНИХ !Злы!И Пзым Пез!РЗСН!ЗЫ ОНН Ыстзлез, !КОКИ. ! В СМЕЖНОС. ! !!ХНЕ ВО! ', НО итзнн ОЛНО ВОПОКИО. Ие!зехОлзпь . з! локнв, соазеззжйпуис не~кольк~ Осевых нилрлзл зов, нвлзлзмзогьр! Воапкнонн зстзбетьнззео !лоло. При Влеку!тонной мнкроскоппн бевмиелыновых нервных во:нанон ви но, л., зто пО ме!Те пог!Тужения осеВых !!Нлинл)ТОВ В тнж пейролеммоцкоов оболоззки послелних прог б ЗЛ". Х ! РОРН ВКУП:Я, ПЛОТНО ОХВВТЫВЗКЗТ осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксои, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см.
рис. 141, Б, б). Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Миелиноеые нервные волокна Миелиновые нервные волокна (пецгойЬга туе11пага) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.
В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый слой (зггагшп туейп1) (см. рис. 141, А, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы (пецго1епппа). Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина (1пс)ацга гпуейш)„или насечки Шмидта— Лантермана. Через определенные интервалы (1 — 2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты (пойм пецгойЬгае), или перехваты Ранвье.
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в центральной нервной системе), вторые — от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита (рис. 142). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.