С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 16
Текст из файла (страница 16)
На смену им появляются цианобактерии, способные в качестве источника протонов использовать Н 2 0 . Однако фотосинтез с участием воды требует в7раз больше энергии, чем фоторедукция . Цианабактерии приобрелиспособность осуществлять фотоокисление воды за счет квантов красного и синего света:Вода при этом была нужна только как поставщик электронов и н+. Кислород жекак побочный продукт выделялся в атмосферу. В результате жизнь на Земле начинает радикально изменяться.
Появляется слой озона, поглощающий ультрафиолетовоеизлучение. Живые организмы под защитой озона постепенно начинают завоевыватьсушу. Однако в атмосфере происходит увеличение содержания0 2,который являетсясильнейшим окислителем. И на Земле появляются организмы, способные использоватькислород для получения энергии в процессе дыхания .3.1.КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕKлemo"iuoe дыхание - это окислительный распад органических соединений, происходящий с участием кислорода, который приводит к генерации трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода (6.[1н + ) и синтезу химически активных метаболитов, используемых как источники энергии или восстановители (АТР, конденсированные неорганические фосфаты,NAD(P)Hи дР.).
Клеточное дыхание однотипно уживотных и растений и слагается из гликолиза, цикла Кребса и процесса окислительного фосфорилирования. В гликолизе сахара расщепляются до пировиноградной кислотыс образованием2 молекулАТР. В цикле Кребса пировиноградная кислота подвергаетсяокислительному декарбоксилированию с формированием пула восстановленных коферментов дегидрогеназ-NADH и FADH2 . На заключительном этапе дыхания в процессеокислительного фосфорилирования происходит окисление NADH и FADH2 с участиемкислорода, сопряженное с генерацией мембранного градиента ионов водорода (6.[1н + )и синтезом АТР.783.2.
ИСТОРИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О КЛЕТОЧНОМ ДЫХАНИИОдним из классиков, заложивших современные представления о химизме дыхания,является В. И . Палладии. В1912г. он создает теорию дыхания, которая послужилаосновой всех современных представлений о химизме клеточного дыхания. В своих экспериментах В .
И . Палладии использовал краситель метиленовый синий и зародышипшеницы. Если в пробирку с метиленовым синим поместить зародыши пшеницы ивыкачать воздух, то краситель через некоторое время обесцветится . Если же открытьпробирку и встряхнуть (т. е. дать кислород), то метиленовый синий синеет. Обнаруженные эффекты он объяснял тем, что живые ткани в анаэробных условиях способнывосстанавливать метиленовый синий, обесцвечивая его. При контакте с кислородомкраситель окисляется и приобретает синий цвет.
Восстановление метиленового синегопроисходит за счет присоединения водорода.Согласно теории В . И. Палладина, дыхание представляет собой окислительно-восстановительный процесс, состоящий из двух этапов - анаэробного и аэробного. На первом, анаэробном, этапе происходит окисление органических субстратов за счет отнятияводорода с участием воды. При этом водород с помощью ферментов (дегидраз) передается на <<о-х;рашен:н:ыi1 дыхател:ьн:ыi1 пиг.меиm»·н:ыi1 дихател:ьиыi1 хро.могеи»(R),который превращается в <<6есv,вет(RH 2 ) :Согласно этому уравнению, весь СО 2 анаэробного происхождения .
На втором ,аэробном, этапе <<6ecv,вemuыi1 дыхателъи·ыu хро.могеи»ипероксидазами, активирующими кислород. При этомадыхательный хромаген(RH 2)превращается в(RH 2) окисляется оксидазами0 2 восстанавливается до воды,дыхательный пигмент (R):Все положения теории В. И. Палладина в дальнейшем были полностью подтверждены и на растительных, и на животных объектах.В1875г. немецкий физиолог Эдуард Пфлюгер (Е.F. W. Pfliiger)показал, что лягушка, помещенная в среду без кислорода, некоторое время остается живой и приэтом выделяет СО 2 . Он назвал такой тип <<дыхания» иитра.моле-х;уля.риы.м.
Его точку зрения поддержал немецкий физиолог растений Вильгельм Пфеффер(W. Pfeffer) ,который распространил эти представления на растения . На основе этих работ былипредложены два уравнения, описывающие химизм дыхания:С6Н12О6 ~ 2С2Н5ОН + 2СО2,2С2Н5ОН + 6О2 ~ 4С02 + 6Н2О .Предполагалось, что в анаэробных условиях происходит расщепление глюкозы доэтилового спирта и СО 2 . На втором этапе спирт окисляется кислородом с образованиемуглекислого газа и воды.Фундаментальное значение в понимании химической генетической связи между дыханием и брожением имели исследования С .
П. Костычева. Анализируя выводы, сделанные Пфеффером и Пфлюгером, С. П. Костычев пришел к выводу, что этанол не можетбыть промежуточным продуктом нормального аэробного дыхания по двум причинам .Во-первых, этанол ядовит, а во-вторых, он окисляется хуже, чем глюкоза. Он обнаружил, что если растительные ткани кратковременно выдержать в анаэробных условиях,79а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания. При этом ингибиторы брожения (например,NaF)угнетают и аэробное дыхание. С. П . Костычев пришелк выводу, что в ходе анаэробного процесса накапливается некий промежуточный продукт, который быстро утилизируется при наличии в атмосфере О2 .
Он предложил своюформулу связи анаэробного и аэробного этапов дыхания и различных типов брожения :+ 02 дыханиес 6 Н12 о 6-----+ промежуточныи продукт _ 02Брожение-g_В ходе дальнейших работ С . П . Костычеву удалось доказать, что дыхание и различные типы брожения идут сходным путем до промежуточного продукта - пирови-1юградноu ?Сислотъt (пируват, ПВК) . Далее пируват расщепляется: при дыхании - доуглекислого газа и воды, а в ходе брожения, в частности спиртового, - до этиловогоспирта и углекислого газа (см .
рис .3.1, 3.2) .3.3. ТИПЫ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ.ГVIы живем в среде , содержащей мощный окислитель - 0идущего в клетках, кислород восстанавливается до Н 2 0-2.В процессе дыхания,слабого восстановителя. Надругом конце шкалы окислителей находится н+ -очень слабый окислитель, которыйотдельные бактерии способны превращать в сильный восстановитель Н 2 . Пары0 2-Н20 и н+ -Н2 - это две очень важные в биологическом отношении окислительно-восстановительные системы. Между ними находится множество других пар соединений,которые участвуют в окислительно-восстановительных реакциях, протекающих внутриклетки, и имеют большое значение для метаболизма: Fe3 + - Fe2+, NОЗ - N02, хинонгидрохинон, оксалоацетат-малат,NAD+ - NADHи др.Существует два общепринятых способа выражения окислительных и восстановительных свойств сопряженных окислительно-восстановительных пар :нию свободной энергии (-Ь.G, кДж/моль),2)1)по изменепо величине эле?Стродного потенциала(Е0 ', В).
Соединение с более положительным потенциалом будет окислять восстановленную форму вещества с более низким потенциалом с изменением стандартной свободной энергии:Ь.G0= -nF . Ь.Е0 = -n!J.E0 · 96, 49 кДж/моль,где и - число электронов, передаваемых восстановителем окислителю .Для измерения электродного потенциала нужно, чтобы окислитель сопряженнойокислительно-восстанови:rельной пары (А) мог восстанавливаться потоком электронов,<<стекающих» с поверхности специального электрода:Электрохимический элемент состоит из двух электродов, и полная реакция являетС'! суммой двух полуреакций.
Это уравнение описывает реакцию, протекающую толькона одном электроде. Электродный потенциал данной полуреакции определяется путемизмерения электродвижущей силы, создаваемой элементом, в котором одна из полуреакций протекает на стандартном эле?Строде с известным потенциалом. В качествестандартного электрода применяют водородный электрод, который представляет собойплатиновый стержень, заключенный в стеклянную трубку, через которую подается газообразный водород под давлениемпринят за О.801атм. Потенциал именно этого электрода условноВ клетках различают три типа окислительно-воссmновительных реакций, каждаяиз которых связана с отнятием или присоединением электрона соответственно от окисляемого или восстанавливаемого субстрата.1.Непосредственная отдача (присоединение) электрона:- e-Fe2+ ;:::=Z Fe3++е -2.
Отнятие (присоединение) и электрона, и протона:Qоон3.Q_,,-,-21!'+2е-,+2Н+онолщрохннонхинонОбразование промежуточного гидРатираванного соединения с последующим отнятием двух электронов и двух протонов:/о-2е-, -2Н+СН3-С-Н+ ~Оуксусный0/СН 3-С-ОН.уксуснаяIСИСЛОТаальдегидМожно видеть, что в процессе окисления одного вещества (донора электронов) происходит воссmновление дРУГого (акцептора электронов) . Поэтому ферменты, которыекатлизируют эти процессы, получили название ах:сидоредуктаз.Оксидоредуктазы относятся к 1-му классу ферментов и включают три типа энзимов: анаэробные дегидрогеназы, аэробные дегИдРогеназы и оксидазы. Анаэробн:ыедегидрогеназъL передают электроны и протоны аэробным дегидРогеназам, их коферментом является никотинамидадениндинуклеотиднуклеотидфосфат(NADP).(NAD)или никотинамидадениндиАэробнъtе дегидроге'НfLЗЪt способны передавать электроныи протоны на кислород, их коферментом является флавинадениндинуклеотидили флавинмононуклеотидкачестве кофермента атом металлаВ составNAD(P)(FAD)ОксидазъL передают только электроны и имеют в(FMN).(Fe, Cu,Мо).входят аденозин и амид никотиновой кислоты, которые соединены между собой пирофосфатом.
В составFADфосфатными остатками с аденином.представляет собой рибофлавинфосфат, илиFMNвходит рибофлавин, связанный двумявитамин В2. Три фактора объясняют потребность клетки как во флавиновых, так ив пиридиновых коферментах . Во-первых, флавины являются более сильными окислителями, чемNAD+.Это позволяет им функционировать в цепи переноса электроновв митохоНдРиях, где требуется последовательность все более и более сильных окислителей, и делает их идеальными окислителями в реакциях дегидРирования. Во-вторых,флавины могут восстанавливаться как в одно-, так и в двухэлектронных процессах (собразованием семихинонов). Это позволяет им участвовать в окислительных реакцияхсо свободными радикалами и в реакциях с ионами металлов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
