С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Наярком свету хлоропласты концентрируются на поперечных стенках клетки, при затенении же они располагаются равномернее.Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитируется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановленияуглекислоты. Чем ВЬШiе способность растения к восстановлению со2, тем выше проходит световая кривая фотосинтеза. Поэтому у растений с С 3 -путем фиксации СО2712824(.)('1:::.~20~о:::.:.:16"''12:::.оu~---~ - ---------------------- - ----9Asarum caudatum8"'!;:;~§о<-------------Снстовоii компенсационный нункт-4L______ L_ _ _ _ _ _~------~----~---80012001600o400Интенсивность света, мкмольРис.2.27.l1vl (м2 · с)Зависимость фотосинтес>а от интенсивностисвета у лебедыAtriplex triangulariscaudatumние) и у копытня Asarumтение) (Harvey, 1979).(светолюбивое расте(теневыносливое рас,_ 30(.)"':::."$t=;~ 20:::.:.:~..-...-------- --- -------- - -2~Световой компенсиuионный пункт500о1000150020002500Интенсивность света, мю.юль /zv/ (м2 · с)Рис.2.28.Изменение интенсивности фотосинтеза листьев у лебедыAtriplex triangularis, выращенной1981).при различной освещенности (Бjorkman,1 - растения выращены при освещении 920/ (м 2 · с) ; 2 - при освещении 92 мкмоль hv/ (м 2 · c) .72мкмольhvЭnидермисЛист, выросший JJa светуРис .
2.29. Сканирующая элекТJЮННая фотография листа термопсиса Thermopsis montana, выращенного при различном освещении (Vogelmann, Martin,1993).насьпцение происходит при более низкой освещенности, чем у С4-растений, которыеимеют более эффективную систему связывания углекислоты.При фотохимических процессах важен спектральный состав падающего света. Дляфотосинтеза наиболее эффективны красные и синие лучи, поскольку именно они соответствуют максимуму логлощения хлорофилла. Энергия кванта красного света составляет41ккал/моль, а энергия кванта синего света-57 ккал/моль.Достигаемые жеими фотохимические эффекты одинаковы.2.8.2.УглекислотаСодержание СО 2 в атмосфере составляет0,036%или360 ppm (part per million-частей на миллион).
Содержание водяных паров в атмосферном воздухе обычно около2%,а0 2 -21%.Основной же объем атмосферного воздуха (около80%)приходится наазот.Следует отметить, что многие биологические процессы, в которых участвуют газы(например, функционирование РУБИСКО) определяются не концентрацией, а парциальным давлением газа (СО 2 или0 2).В таких случаях необходимо знать не концентрацию, а парциальное давление, которое вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление. Например, на уровне моря, где атмосферноедавление составляет О,lМПа, парциальное давление СО 2 составит36Па(0,036%от0 , 1ЫПа).Атмосферный cu2 содержит ИЗОТОПЫ углерода 12 С, 13 С и 14 С в количествах 98,9; 1,1и 10- 10% соответственно.
Поскольку содержание изотопа 14 С очень мало, он не играетзначимой физиологической роли. Химические свойства 13 СО 2 идентичны 12 СО2, но изза различий в массе (2,3%) большая часть растений предпочитает использовать 12 СО2,а не 13 СО2 .Растения с различными путями фиксации со2 отличаются ПО способности связывать тяжелый изотоп углерода. Так, например, содержание13С в тканях С4-растений735Возникновениес -растений? ....__4••.•. ......••..,.•. ,.·~х:Рис .....,.; ..~-."":• • • 1изотопа..2.30.13Изменение содержанияС в ископаемых почвах изубной эмали ископаемых животных• ; (:(Cerlingе. а.,Темные1993}.кружкисоответственноиквадратики ископаемыепочвыизубная эмаль ископаемых животных из-15L________L_ _ _ _ _ _ _ _~----_L~L__ _ _ _ _ __ Jо- 15-10-5-20Пакистана;светлыекружки- зубнаяэмаль ископаемых лошадей из Северной А мерики .Время, млн .
летвсегда вьпuе, чем у С 3 -растений . Эти различия объясняются тем, что РУБИСКО предпочтительнее связывает121313СО 2 , чемСО 2 . Эффективность же фиксации12СО 2 иСО 2 ФЕП-карбоксилазой практически одинакова. Эти особенности С 3 - и С4-растений послужили основой для определения времени появления С 4 -пути фотосинтеза.В1993изотопа13г.
Т. Серлинг (Т.Cerling)с коллегами анализировали изменения содержанияС в ископаемых почвах и зубной эмали ископаемых животных (рис . 2.30).Они выявили резкое повьппение содержанияпериод от5до713С в образцах ископаемых остатков вмлн. лет назад. На этом основании исследователи пришли к выво.цу,что появление С4-растений можно отнести к периоду позднего Миоцена.За последние200лет содержание СО 2 в атмосфере возросло почти вдвое, что связано, в первую очередь, со сжиганием ископаемого топлива, а также с интенсивнойвырубкой лесов.
На рис.360априведены результаты систематических измерений кон-2.31б360i3400..0..u1350{300...ЛI'.f/f"o'\~.....,.rNо1320Е 320в36034028010001>::= 240::!330<:"<!0..1-<:I:cu::!:I:о320200~150 000100000ЛетРис .2.31.о196019801970150 000лет ; б - в течение последних1990ГодыИзменение содержания СО2 в атмосфере Землиа- в течение7450 000на:шд1000(Keelingлет; в - с1958е . а. ,г.1995}.2000о20406080100Парциальное давление СО 2 , ПаРис .2.32.Зависимость интенсивности фотосинтеза отпарциального давления СО2 у С4-растения таволги аризонской ,Tidestromia oЫongifolia, и Сз-расrения креозотоLarrea divaricata (Вerry, Downton, 1982).вого куста,центрации СО 2 в атмосфере, проводимых на Гавайях начиная с1958г.
Можно видеть,что содержание со2 Б атмосфере Земли ежегодно возрастает Б среднем на1 ppm.Наибольшая концентрация СО 2 в атмосфере отмечается в мае, перед началом вегетационного сезона в Северном полушарии, а наименьшая - в октябре. Если содержаниеСО2 В ВОЗдУХе будет возрастать ТаКИМИ темпами , ТО К2020Г. ОНО ДОСТИГНеТ600 ppm.Последствия этого явления интенсивно обсуждаются в связи с парниковым эффектом,которым обладают со2 и метан. Эти газы так же, как стекло Б теплице, задерживаютраспространение длинноволновой радиации, что приводит к сохранению тепла.
Поэтому из-за возрастания концентрации со2 в атмосфере температура на поверхностиЗемли должна постепенно возрастать.На рис.2.32показана зависимость интенсивности фотосинтеза от содержания (парциального давления) СО 2 в атмосфере. При низких концентрациях углекислоты у Сзрастений количество со2, фиксированное при фотосинтезе, меньше, чем количествоСО 2 , выделяемое при дыхании. При повышении содержания СО2 в воздухе можно зафиксировать точку, в которой суммарное логлощение углекислоты в фотосинтезе (соответственно и выделение при дыхании) равно О. Эта концентрация СО 2 называетсяyглe"UCf!:QJП.н::f!_t.м "о.мпеисо:цион:н:ы.м пуи,.то.м. Этот параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания со2 ватмосфере . У С 3 -растений, напримерLarrea divaricata,возрастание концентрации СО2выше углекислотного компенсационного пункта вызывает пропорциональную актива- ~цию фотосинтеза.
У С 4 -растенияTidestromiaoЬlongifolia насыщение фотосинтетиче-ской активности наступает при более низкой концентрации (около0,02%), чем среднеесодержание со2 в атмосфере.7512.8.3. ТемператураЗависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от25до 35°С (рис.Однако если концентрация СО 2 в воздухе будет вы2.33) .ше, то температурный оптимум сместится до 35-38 ° С.
Именно при этих температураххорошо идут многие ферментативные реакции .На рис.показано влияние температуры на квантовый выход фотосинтеза у С 3 -2.34и С 4 -растений . Можно видеть, что квантовый выход фотосинтеза у С4-растений не меняется в диапазоне температур от12 до40° С . Совсем другая зависимость наблюдаетсяу С 3 -растений, у которых с повышением температуры квантовый выход фотосинтезаснижается . Это снижение является результатом активации фотодыхания у С 3 -растенийпродуктивность С 4 -растений выше в южных( при повьпuенных температурах . Поэтому' регионах, а С 3 -растений - в северных. J1---.50'U'"$ 401r·i-.Q!о;о:Е:.:30:Е0.08Nо:[ооuхJ3 ;,."'-<::"'§"':s:"'N 0.06::!>:S:":s:...~u~ §::.::"':2io.Qоо:Е<O_L-----~L------L------~----~10203040500.04 .0.00 ~--:';:-----:":---::':----:":----:':-----"10152025зо3540Температура, С0Рис .2.33.тосинтеза отТемпература листа, 0СЗависимость интенсивности фотемпературы(Бerry,Бjorkman,1980}.при концентрации со2 ' насыщающей процесс фотосинтеза; 2 - при содержании со2 в воз1 -Рис .2.34.Са -растенияКвантовый выход фотосинтеза уEncelia californica ибеды Atriplex rosea в зависимости(Ehleringer, Бjorkman, 1977).С4-растения леот температурыдухе 0,036% .Оптимальные температурные условия для процесса фотосинтеза определяются прежде всего генотипом и условиями обитания растения .
Растения, обитающие в условияхНИЗКИХ темnераrур;-i(ак правило, ИМеЮТ более ВЫСОКИе СКОроСТИ реакций, чем растения,произрастающие в условиях высоких температур.Высокая солнечная радиация опасна не только для животных, но и для растительных организмов.
В полуденные часы(12-14 ч) температура листьев может становиться( на 5-10°С вьппе температуры воздуха. В этот период, который иногда называют полу,. ден:н,ой депрессией фотосиптеза, клетки переполняются крахмалом, нарушается отток/ассимилятов, активизируются процессы, приводящие к накоплению свободных радикалов .76У растений имеется несколько уровней защиты от повреждения солнечной радиацией.
Первый уровень защиты связан с рассеиванием в виде тепла энергии света, поглощенной листом. На второы уровне начинает функционировать система утилизации образующихся токсических продуктов (активных форм кислорода, перекисей, свободныхрадикалов), которая включает каротипоиды, аскорбиновую кислоту и различные формы супероксиддисмутаз . Если же второй уровень защиты не справляется , токсическиепродукты вызывают повреждение в нервую очередь тех молекул, которые особенночувствительны к свету, например белка01 , входящего в состав фотосистемыII.Глава 3. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙХорошую теориюможно отличить отnлохой по тому признаку.
что первая ведет кновымперспектинами увлекател ьнымэкспериментам , тогда как вторая большей частью рождает только новые теории, цель которых спасти породивши е их теор ии .А . Сенm-Дьё"рдьиДревняя атмосфера была прозрачна для ультрафиолетового излучения , и поэтомупервые организмы жили в глубинах океана под защитой толщи воды . Для связыванияуглекислоты в ходе фоторедукции эти организмы могли использовать только бедноеэнергией инфракрасное излучение и сероводород:СО2+ 2H2Sинфракрасное излучение (СН20)+ Н20 + 2S.Интенсивно размножаясь, окрашенные серобактерии постепетю истощили запасывеществ, служивших донорами водорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
