С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 13
Текст из файла (страница 13)
. нсо,-f2(7)Рис.2.19.Три варианта С4 - пути фотосинтезаФерменты :1-фосфое><олnируваmкарбоксилаза;mpaxcфepaзa; -4 - NAD(P }-.маликэ-нзим; 5фераза; 7 - nируваmарmафасфаmдикиtшза.60.Пируват-Цикл(Taiz, Zeiger, 1998).2-NАDР-.ма.л.а:тдегидрогеtшза;фасфае-налnuруваm><арбаксики-наза;3-acnapmama.мuxaб- ала-ни-на.мu-наmра-нс2сн11С-0-РО 2-з1++карбоксилазасо о-ОкеалоацетатФосфоенолпнруватсос-со о-1сн112NADPH++н+С= ОснNАDР-.малат-1дегидрогеназа1сос-ОкеалоацетатМалатсо о-соо-сос-111NADP+,+1сос-сн2н-с-онсн21+С=Осн12трансфераза2111снСН1H-C-NHсос-сос-Аспартатамино-21H-C-NH1221+сн12С=Осо о-1сос-со о-Океалоацетат2ГлутаматАспартата-Кетоrлутаратсоо-1СН 21+н-с-онСН 3NАD (Р).малик-1NдDp+ -----'-'--------)С=Оэнзи.м1+СО 2+ NADPH+Н+,С0 2 +ADP,сос-1сос-Мала тПируватсоо-сн1сн1Фfх:фоенолпируfШm2+АТРкарбоксикwшзаС= О211С-0-РО1з2- +со о-1сос-ОксалоацетатСН1Фосфоенолпируватсо о-сос-311+С=О1сн12сос-снПируватH-C-NH11СН11Ала~<иuи-ии1ю-2сн31+H-C-NHтрансфераза2С=О1сос-ПируватНОРО 3 2 - + АТРа-КетоrлуrаратАланинсн+'со о-Глутамат121со о-с нз12С=Осос-2снПируватортофосфатдикиниза211С-0-РО 2-+дМР+ Н Р Оlз2 272•соо-Фосфоенолпируват612.5.3.Фотосинтез по типу толстяrжовых (САМ-метаболизм)Для многих суккулентпых растений, как, например, Kalaпchoespp., Sеdит spp., обитающих в засушливых, безводных условиях, характерен особый тип С 4 -фотосинтеза.Реакции, свойственные С 4 -пути фотосинтеза, у них идут ночью: за счет активностиФЕП-карбоксилазы происходит связывание со2 и накопление С4-КИСЛОТ.
Днем же С4кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся при этом СО2 фиксируется РУБИСК Ов С 3 -пути фотосинтеза. Поскольку это явление впервые было обнаружено у растенийсемействаCrassulaceae(толстянковых), данный тип обмена углерода был назван .метаболизмом ?СUслот по типу толст.я:н:ков'ЫХ (английский термин<<Crassulaceae acidчаще употребляется в сокращенном виде - САМ). Углеродный метабоmetabolism»ЛИЗ!\1 этого типа распространен у растений представителей семейств однодольных Agavoceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Orcllidaceae, двудольных - Aizoaceae, Asclepiadaceae,Cactaceae, Caryophyllaceae, CI1enopodiaceae, Compositiae, Convolvulaceae, Crassulaceae,Euphorbiaceae, Plantaginaceae, Portulacaceae, Vitaceae и даже у папоротникообразныхсемейства Polypodiaceae.У этих растений днем устьица обычно закрыты, что предотвращает потерю воды .Ночью устьица отрываются, СО 2 начинает проникать в клетки листа и при участиифермента ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолnируватом, образуя щавелевоуксусную кислоту (ЩУК).
ЩУК под действием малатдегидРОгеназы восстанавливается в яблочную кислоту (малат), которая начинает накапливаться в вакуоляхклеток листа (рис.2.20).В течение дня, когда устьица закрыты, малат переносится вцитоплазму и декарбоксилируется при участии маликэнзима, образуя пируват и СО 2 .Высвободившаяся углекислота проникает в хлоропласты и фиксируется там РУБИСКО с образованием сахаров в цикле Кальвина.Таким образом, у растений с метаболизмом кислотnoтипу толстянковых фиксациясо2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождениемуглекислоты и образованием пирувата (днем) разделены во времени. В С 4 -растенияхэти же процессы разделены пространственно: первый из них протекает в хлоропластахмезофилла, а второй - в хлоропластах обкладки.2.5.4.МолекулыФотодыхание и метаболизм гликолевой кислотысо2и02конкурируют друг с другомБкаталитичесКОI\I центреРУБИСКО.
То есть этот ферыент может функционировать как о'/Ссигеназа и катализировать окислительное расщепление рибулозобисфосфата (РуБФ) до ФГК ифосфогликолевой кислоты (рис.2.21).2-Этот процесс называют фотодихание.м (посколЬ:ку происходит логлощение О2 и выделение СО 2 ) или С2-путе.м фотосинтеза.
У некоторых растений потери органических соединений при фотодыхании могут достигать50%. С2-путь фотосинтеза осуществляется с участием трех органелл - хлоропластов,перокепсом и митохондрий (см. рис. 2.21).Расщепление РуБФ до гликолевой кислоты и ФГК происходит в хлоропластах . Затем гликолат поступает в лероксиеомы и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Появляющаяся при этом перекись водорода (Н 2 0 2 ) расщепляетсякаталазой, а глиоксилат аминируется и превращается в глицин, который поступает в1\Штохондрии.
Здесь из двух молекул глицина образуется аминокислота серии и выделяется СО 2 . Серии далее транспортируется в лероксиеому и превращается вначале вгидроксипируват, затем в глицериновую кислоту и , наконец , в ФГК. Таким образом ,происходит замыкание С 2 -пути фотосинтеза, который часто называют С 2 -циклом фотоокисления углерода. Однако С 2 -путь фотосинтеза не всегда является циклом, так62УсrъицаТемнота_Вакуо;IьУсrъицаСветзакръrrыЗllидeJIIII"~Ii.-~. . . .,...,:-.. _...:._-j.·:~;~··:.ЛltcfцВакуольРис. 2.20.Zeiger, 1998) .Ферменты :Метаболизм кислот1-=mдегидрогеt<аЗа;noтиnу толстянковыхфосфоеt<олnируваm?Сарбо."си.rюза;9-NADP-.мa.л.u'ICЭt<Зu.м.2-(Taiz,NАDР- .ма63Метиленн4фолатРис .2.21 .Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты(Taiz, Zeiger, 1998).Ферменты : 1 - рuбу.л.озо- 1,5-бuсфосфаm=рбо7<Сtlлаза/о7<Сtlген.аза (РУБИСКО) ;фаmаза; 3 - глшсолаmтссuдаза; 4 - глuо>ССuлаm: глуmа.маmамuноmрамсфераза; 5 б - серuмгuдро>есuмеmuлmрамсфераза;7-серuмамuмоmра><ефераза;8-фосфоглшсолаmфосглuцuмде>еарбо>ССuлаэа;гuдpo>ecunupyвampeдy>emaзa; 9 -1! -глицераm~иназа .как иногда процесс идет только в одну сторону и завершается образованием серинаи СО2 в митохондриях.
Ниже приведена последовательность реакций фотодыхания иметаболизма гликолевой кислоты:64~Н 2 ОРО/с-оРибулозо-1,5-бисфосфат1н-~- он+02н-с-он~Н 2ОРО/-СН ОРО 2-l 2карбоксилаза/оксигеназа3но-~- н+соо-+ 2н+,соо-13-Фосфоrлицерат2-ФосфогликолатСН 2ОРО/-Рибулозо-1,5-бисфосфат·СН ОРО122-+3соо-Фосфогликолат-Н20~н 2онфосфатаза2-ФосфогликолатНОРО 2э '+сооГликолатн,Гликолатоксидаза~н 2 он~ос+1соо-сооГлиоксилатГликолатКаталаза2Н 2 0+02соо-соо-1~н2+~2С= О1соо-Глицина- КетоглутаратГлутамат+ NдD+ + Н~олат~н2соо-сооГлиоксилат+н2~аминотрансферазаH-~-NH 21~н2~н2Глиоксwшт-глутаматГличинде карбоксилазаNADH + н++ СО 2 + NH3 + Метилен-Н4фолат,Глицин~н2Серингидроксиметил+ н2~соотрансфераза~ 2 онH-~-NH 2ГлицинСеринамино-~н2трансфераза+NADH +редуктазасоо-~н 2 он+но-с-н1соо-ГлицератСН ОРО~н 2 онГлицеuатсооГлутаматГидроксипируватн+~н2H-~-NH 2ГидроксипируватГидроксипируват1+1соо-а-Кетоглутаратсоо-но-с-н~н2С=Осоо-~ 2 он11~Н 2 ОН1С=О4соо-1~н2С= ОСер инН фолат,Серинсоо-++сооГлицераткиназа+АТРl2но-с-н132-+ADP +н+.соо-3-Фосфоглицерат652-ФосфогликолатЦиклКальвинаРис .2.22.РибулозобисфосфатФотодыханиеВзаимодействие меж,цу Сз- и С2 -путями фотосинтеза(Taiz, Zeiger, 1998).Суммарный поток углерода в листе у С 3 -растений определяется балансом междудвумя противоположными циклами (рис.2.22):в цикле Кальвина наблюдается связывание со2 и прирост биомассы растения, в цикле фотоокисления углерода (фотодыхании)происходит логлощение02, выделение со2 и потеря фиксированного в фотосинтезе углерода.
В обычных условиях эти два цикла работают одновременно в приблизительномсоотношении3 : 1.У С4-растений и у растений с метаболизмом углерода по типу толстянковых процессы фотодыхания идут не так активно, как у С 3 -растений , поскольку концентрацияНСОЗ в тканях, содержащих Р"УБИСКО, гораздо выше, чем в атмосфере, и поэтомупроцессы карбоксилирования преобладают над окислением.2.6.СИНТЕЗ КРАХМАЛА И САХАРОЗЫКонечными, химически стабильными продукта.rvш фотосинтеза, которые накапливаются в листьях в больших количествах, являются крахмал и сахароза. Впервые образование зерен крахмала при фотосинтезе продемонстрировал вЮлиус Сакс(J. Sachs).1864г.
немецкий ботаникОн помещал зеленые листья на несколько часов в темноту длятого, чтобы они израсходовали накопленный в них крахмал . Затем он выносил листьяна свет, но при этом освещал только половину каждого листа, оставляя дРугую половину листа в темноте. Спустя некоторое время весь лист обрабатывался пapa.rvrи иода. Врезультате освещенная часть листа становилась темно-фиолетовой (за счет комплексакрахмала с иодом), в то время как окраска дРугой половины листа не изменял ась.66--Различают первичный крахмал, который синтезируется в хлоропластах, и вторич---~.
. . - -- -- --ный, синтезируемый из сахарозы в лейкопластах запасающих вегетативных органов и~дов. Крахмал, накалливающийся в хлоропластах, не транспортируется. Основнойтранспортной формой углерода у большинства растений является саха~а,__ котораясинтезируется из фруктозы и глюкозы в цитоплазме (рис.2.23).Распределение триозофосфатов :между процесса:ми синтеза крахмала в хлоропластах и сахарозы в цитоплазме зависит от обеспеченности этих клеточных компартментов неорганически:мфосфатом (Рн)· Когда концентрация Рн в цитоплазме велика, триозофосфаты из хлорапластов идут в цитоплазму в обмен на Р н и синтезируется сахароза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
