С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Taкиlll путем происходит резон.анснu:l1 перенос энергии возбуждения лигментами вхлоропластах от молекулы донора к молекуле акцептора .Впервые представление о хлорофилле как об оптичесКО!'.I сенсибилизаторе ввелК. А. Тимирязев в1868- 1870 гг.Возможность фотоокисления хлорофилла ионами окисиого железа была обнаружена в1937г. Е. Рабиновичем (Е . RaЬinowitch). СпособJЮСТЬ же молекулы хлорофилла к фотовосстановлению впервые доказал в1948г.А. А.
Красновский. Он показал, что в анаэробных условиях хлорофилл, растворенный впиридине, под действием света восстанавливается аскорбиновой кислотой или другимидонорами электронов . После выключения света реакция идет в обратную сторону:хлорофилл+ аскорбиновая кислота <--------> хлорофилл + дегидроаскорбиновая кислотавосст. формаФотовосстановленный хлорофилл в свою очередь может восстанавливать такие акNAD+ , хиноны , Fe3 + и др.цепторы, каке-све~ е-донор е- <--------> хлорофилл <--------> акцептор е-.Эти реакции получили название решк:циil Красновс-к:ого.Подводя краткий итог вышеизложенного, можно предположить, что существует покрайней мере две причины , из-за которых фотосинтезирующие организмы остановилисвой эволюционный выбор на молекуле хлорофилла.
Во-первых, хлорофилл способензапасать энергию света в виде энергии возбужденных электронов в течение времени,сопоставимого со скоростяl\ш химических процессов. Во-вторых, молекула хлорофилла способна к фотохимическому преобразованию энергии возбужденных электронов вхимическую энергию путем окислительно-восстановительных реакций.Биосинтез молекулы хлорофилла.
Синтез молекулы хлорофилла представляет собой сложный процесс, включающий болееют АТР,NADHи идут на свету. На рис .2.710реакций . Некоторые из них требуприведены только основные этапы этихпревращений. Синтез хлорофилла начинается с глутаминовой кислоты, которая превращается в 5-аминолевулиновую кислоту. Далее две молекулы последней конденсируются и образуют порфобилиноген. Затем четыре молекулы порфобилиногена связываются и формируют протопорфиринIX.Uосле этого про исходит встраивание магния и сnетозависимое формирование кольца Е; образующееся при этом соединениеназывают моновинилпротохлорофиллидом а.
На заключительной стадии синтеза происходит восстановление кольцаD(хлорофиллид а) и присоединение фитола (хлорофилл а).2.2.2.КаротинаидыКаратиноидъt - это желтые или оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезирующих клетках и являющиеся обязательным компонентом фотосинтетического аппарата растений . В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в них хлорофилла.
При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную желто-оранжевую окраску. Каротинаиды- полиенавые соединения, имеющие систему сопряженных двойных связей. Они образуют3840-углеродную цепь, построенную изляются на( С 40 Н 5 6)8остатков изопрена. Каротиноиды подраздех;аротин:ы- неиасыщенные углеводороды оранжевогоиликрасного цветаи желтые х;са:нтофил.л:ы- пигменты, содержащие кислород.
К наиболее распространенным каротиномдам растений относятся-каротин и ксантофиллы: лютеин,виолаксантин и неоксантин . Интересно отметить, что витамин А представляет собой половину молекулы-каротина. Ниже приведены строение и иревращение рядакаротиноидов :она-КаротинЛютеинон11-КаротинЗеаксантин11Антераксанrин11онноНеоксанrннВиолакеатинСпектры поглощения каротиноидов характеризуются наличием трех полос в области от400до500им (см.
рис.2.3,кривая3).Каротиноиды играют роль вспомогательных еветоеобирающих пиг.ментов в той части солнечного спектра(450- 570им),где слабо поглощает хлорофил.г.. От них энергия возбуждения резонансным путем передается на близлежащую молекулу хлорофилла. Это особенно важно для водныхэкосистем, куда проникают кванты синего и зеленого света и наблюдается дефицитквантов красного света, необходимых для возбуждения хлорофилла. Обязательнымусловием для передачи энергии от возбужденных светом каротиноидов на хлорофиллявляется частичное перекрывание электронных облаков молекул пигментов. Это достигается близким расположением хлорофиллов и каротиноидов в еветоеобирающемкомплексе.Каротиноиды также выполняют функции фотопротекторов-защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету и подавляют процесс накоплениявозбужденного синглетного кислорода, препятствуя, таким образом, окислительномустрессу. Их защитный эффект объясняется способностью каротиноидов взаимодействовать с возбужденными молекулами кислорода и хлорофилла.
В этом случае энергиявозбуждения триплетиого хлорофилла и синглетного кислорода резонансным путемпередается на каротиноиды, а затем рассеивается в виде тепла.39Функции вспомогательных пигментов (к хлорофиллам) в антенных комплексах фотосистем1 и 11вьmолняют такие ксантофиллы, как виолаксантин, лютеин и неоксантин. В процессе рассеивания энергии возбужденного светом хлорофилла принимаетучастие зеаксантин . Переключение функций каротиноидов с аккумулирования эш:ргии света на ее рассеивание может происходить в виолах:сантиново.м {х:сантофиллово.м)цих:ле :виолаксантин!i!i(избыток света) антераксантин (слабый свет)зеаксантинНа сильном свету виолаксантин превращается вначале в антераксантин, а затем взеаксантин.
Этот процесс катализируется ферментом виолаксантиндеэпоксидазой, активность которого при высокой освещенности возрастает за счет снижения рН в полости тилакоида. Обратное превращение зеаксантина в виолаксантин происходит наслабом свету или в темноте с помощью фермента зеатинэпоксидазы . Таким образом,в виолаксантиповом цикле в зависимости от интенсивности освещения образуется иливиолаксантин, или зеаксантин, которые соответственно аккумулируют или рассеиваютэнергию света.2.2.3.ФикобилипротеиныЦианабактерии (Cyanobacteria), красные морские водоросли (Rhodophyceae) и Cryptophyceae содержат группу пигментов, называемых фих:обилипротеина.ми (от греч .phykos - водоросль, от лат.
Ьilis- жёлчь ). Фикобилины представляют собой тетрапирролън·ые cmpyx:mypъt с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойныхсвязей :НООСнСООННООССООНнФикоэритробилинФикоцианобилинФикобилин является хромафорной частью фих:обилипротеина - глобулинподобного белка, с которым он связан ковалентными тиоэфирными связями.
СледУет отметить,что, хотя фикоби.тiны называют обычно «незамкнутыми тетрапирролами» и изображают Б виде линейных структурных формул, истинную формулу молекулы правильнеепредставлять «Незамкнутым кольцом»:40,-----------------------------Полипепщдная цепь/:11111111н1H-N1н-с-е-s1н.О= СОстатокКомплексцистеивафикоэриrробилинас белком(фикоэритрин)С=Оноос1усн,111L- - - - - - - - - - - - - - - - - -N-C-C-- - - - 1 1 ннноОстаток серинаФиксбилины поглощают свет в желтой и зеленой областях спектра между двумямаксимумами логлощения света хлорофиллов (см. рис.2.3,кривая4).Эта особенностьпозволяет, например, красным водорослям , живущим в глубине моря, осуществлятьфотосинтез, используя только слабый голубовато-зеленый свет, прошедший сквозь толщу воды .
Вnервые эти фотосинтетические лигменты (фикоцианин и фикоэритрин) были выделены из водорослей в1894- 1896 гг. австрийским физиологом растений ГансомMolisch).Выявлено более 10 тиnов фикобилиnротеинов: фшсоэритринъt - белки красного цвета с максимумом логлощения 498- 598 нм, фи'/(',оv,ианинЪt - сине-голубые белки с максимумом логлощения 585- 630 нм и аллофи'l(',оv,ианинъt - синие белки с максимумом логлощения 585- 650 нм. Чем глубже обитают красные водоросли, тем больше они содержатМолишем (Н.фикоэритрина по сравнению с хлорофиллом.
Пигменты синего цвета- фиксцианиныи аллофиксцианины - чаще встречаются у цианобактерий, живущих в nоверхностныхслоях воды и на суше.Фиксбилиnротеины агрегируют друг с другом, образуя сnециальные гранулы фи'I(',Оби.лисом,Ъt. На nоверхности тилакоидных мембран фиксбилисомы образуют уnорядоченные ансамбли, которые nримыкают к элементам фотосистемIиII.являются основными еветоеобирающими комплексами цианабактерийкрасных водорослей(Rhodophyceae)иCryptophyceae.Фиксбилисомы(Cyanobacteria),Фиксбилиnротеины (как и каротиноиды) являются всnомогательными фотосинтетическими nигментами, nосколькулоглощенная ими энергия света затем nередается хлорофиллу, который участвует вфотохимических реакциях неnосредственно. Методами ликасекундной сnектроскоnииnоказано, наnример, что nеренос энергии между лигментами у красной водорослиphyridium cruentumPor-nроисходит в nоследовательности: фикоэритрин --> фиксцианин -->аллофиксцианин --> хлорофилл а.Известно, что вода хорошо nоглощает красные лучи, которые, как правило, не nроникают глубже34м.
Желтая часть сnектра задерживается на глубиненая - 322 м. Глубже500177м, а зелем уже не nроникают даже синяя и фиолетовая части сnектра.41Поэтому у водной поверхности обитают преимущественно зеленые водоросли , глубжецианобактерии, еще глубже - водоросли с красной окраской. Немецкий естествоиспытатель Теодор Вильгельм Энгельман(Tl1. W. Engelmann)назвал это явление хромати'Ч€С'I(',аU 'I(',Омnлементарноii aдanтav,ueii водорослей. У водорослей, имеющих различныеформы фикобилипротеинов, это явление проявляется при изменении спектральногосостава света: при выращивании на красном свету преобладает фикоцианин, а на зеленом - фикоэритрин.2.3.ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗАПервое сообщение о том, что << Б качестве питательного вещества, необходи11юго дляроста, растения используют главным образом воздух», было сделано в1727г.
английским ботаником и химиком, пастором и бакалавром богословия Стивенам Хейлсом(S. Hales) .Началом же экспериментальных работ в области фотосинтеза считают исследования одного из первооткрьшателей кислорода, английского священника Джозефа П ристли(J. Priestley),проведеиные в1771- 1780гг. Он обнаружил, что растенияспособны восстанавливать <<Хорошие качества>> воздуха, «испорченного» дыханием животных или горящей свечой, и делать его вновь пригодным для дыхания или горения.В1779г. голландский врач и естествоиспытатель Ян Ингенхауз(J . Ingen-Housz)повторяет опыты Пристли и приходит к выводу, что , во-первых, «улучшение>> воздухарастения способны осуществлять только на солнечном свету, а, во-вторых, кислородвыделяют только их зеленые части.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
