С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Этот процесс идет полярно: формированиепузырьков происходит на диетальной (секреторной) стороне, а добавление новых цистерн идет с противоположной, проксимальной стороны. Новые цистерны образуютсяиз мембранного материала, происходящег~ ~Эндоплазматического ретикулума.1.7.ВАКУОЛЬОсобенностью строения растительных клеток, отличающей их от клеток животныхорганизмов, является наличиева-к:уоли,которая содержит воду, различные органические и минеральные вещества, многие их которых находятся в растворенном состоянии .В вакуоли могут накапливаться сахара, органические кислоты, белки, оксалат каль-~ ция, антоцианы, алкалоиды, таннины.
Поскольку вакуолярный сок кислый (рН 5,0- 6,0и даже ниже), большинство вакуолярных ферментов гидролитические, с кислым оптимумом рН . Для меристематических клеток характерно много мелких пузырьков прова-к:уолеu; у зрелых клеток имеется одна большая вакуоль . На долю v,ентралъноuва!i;уоли может приходиться около 90% объема клетки (см . pиc . l.l).В семенах много специализированных белоксодержащих вакуолей, которые называIОТСЯ бел-к:овъt.ми телами. При прорастанин семени запасные белки гидролизуiОТся доаминокислот и экспортируются в цитоплазму на синтез новых белков.Вакуолярная мембрана( тонопласт)обладает избирательной проницаемостью ипоэтому участвует в регуляции осмотических процессов, связанных с вакуолью, особенно в поддержании тургора.
Вакуоли не просто пассивно накапливают продукты16метаболизма, а активным образом участвуют в биохимическом круговороте веществв клетке .1.8.ПЕРОКСИСОМЫ, ГЛИОКСИСОМЫ, ОЛЕОСОМЫВо многих клетках растений содержатся мелкие, сферические, окруженные мембраной органеллы ( .ми-к:ротела) с характерными для них ферментами . Число этих органеллв клетке и свойственный им набор ферментов определяются внешними условиями. Этиорганеллы чаще всего являются производными ЭР.
В отличие от ЭР, митохондрий ихлоропластов, где компартментализация связана с векторной организацией метаболических процессов, лероксиеомы и глиоксисомы представляют собой пример так называемой пассивной компартментализации обмена. В перо-к:сисо.мах находятся ферменты,которы€"~атализируют окисление-двухуглеродных кислот, образующихся при фотодыхании (С2-путь фотосинтеза) и расщеплении пероксида водорода. Перокемсомы многочисленны в клетках листьев, где они взаимодействуют с моропластами._ Глио-к:сисо.ми\.!"Jвозникают при пpopaCТillrnи семян масличных IJастений и содержат ферменты глиок~силатного цикла (см.
с.90).- --~ -В клеткахр;:;личных тканей часто встречаются глобулы, которые становятся болееОили менее электронно-плотными после фиксации клеток четырехокисью осмия. Реак"""ция с осмием указывает на присутствие в глобулах липидов, различия же в плотностиDопределяются степенью ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав триглице~ридов . Эти органеллы, которые называют олеосо.ма.ми (или сферосо.ма.ми), представляют собой липидные капли, заключенные в элементарную мембрану. В них высокаактивность таких ферментов, как ~-и неспецифическая ~стеnаза При прорастании семян, особенно масличных видов растений, олеосомы активно взаимодействуют с---глиоксисома:ми и митохондриями в процессе глюконеогенеза (см . с.1 .9.90- 91).ЦИТОСКЕЛЕТПространствеиная организация цитозоля обеспечивается цитос?Селето.м - внутриклеточной сетью специальных белковых филаментов.
Именно.Эта сеть определяет трехмерное распределение органелл в клетке. Цитоскелет также играет фундаментальнуюроль в процессах митоза, мейоза и цитокинеза, в клеточной дифференцировке и определении формы клеток, в сИнтезе компонентов клеточной стенки.Цитоскелетная система растений включает в себя компоненты, характерные дляживотных и грибов. В растительных клетках имеются .мu?Сротрубач?Сu, состоящие изтубулина, а?Сmuновъtе фила.ментъt (микрqфи~~r), атаiОК.еМиОЗUноподобние, а?Сmинсвязъtвающие и сnе?Сmринподобнъtе бел?Сu.
в растительных клетках обнаруженыmoн?Cue фила.ментu-;-а:ёёОциированные с плазматической мембраной и кортикальными микротрубочками, а также про.межуmй'чнъtе фила.ментъt. В цитоплазматическомматриксе тонкие филаменты организованы в трехмерную сеть, связывающую органеллы. Мембранно-скелетный комплекс является динамичной системой, чувствитель- ~ной к уровню АТР, цАМР, ионов Са2 +, рН, ряду других химических и физическихфакторов.Практически во всех растительных клетках существуют белки, способные сшиватьотдельные элементы цитоскелета не только между собой, но и с мембранными структурами. Семейство белков, ассоциированных с микротрубочками, обладает способностьюсвязываться как с микрофиламента:ми, так и с промежуточными филаментами.
Ан?Сuрин может связываться с микротрубочками и одновременно через cne?Cmpuн с актино-Цевтра.11wа и.t:,·•а&а бlб.а;~~Х :~;. "iвcы:GJ' ., щщ !онала.неrауиi lqt: рситету f~. 8.Н. I(RpUI88. ..17выми микрофиламентами . :Микрофиламенты могут присоединяться к мембране черезспектрин, который связывается с анкирином, способным в свою очередь прикрепляться к мембранным белкаы . Кроме того , микрофилаыспты взаиыодействуют с мембранойчерез вин:ку.лин, который связывается с интегральным мембранным белком .меmавин~~_'l:L~о.м:·тубулин может быть ассоциирован с окайыленными пузырькаr-.ш, покрытыми-;;,литпршю.м, из чего следует, что некоторые из таких пузырьков движутся в клетке помикротрубочкам .Способность реагировать на внешние факторы является общим свойством цитоскелета любой растительной клетки, особенно ее актиновь~~ тубулиновых структур .
Рядвекторных сигналов , по-видимому, способен оказывать прямое поляризующее воздей/ствие на структуру и свойства цитоскелета . К таким факторам относятся гравитация ,/> электрические поля, изменение осмотических и ионных градиентов, механические коптакты, в том числе межклеточные . Быстрое искажение векторных свойств существующего в конкретный моыент времени цитоскелета в дальнейшем сопровождается болеемедленной его перестройкой и закреплениеы новой морфафизиологической оси полярности клетки.
В свою очередь поляризующие сигпалы могут влиять на цитоскелетныйкомплекс черезизменение состояния рецепторов и ионных каналов,через локальныеизменения концентрации вторичных посредников и прежде всего цитоплазматическогокальция.1.10.КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКАКлетки растений, в отличие от клеток животных, окружены плотной, механическипрочной полисахаридной оболочкой , называемой -;;,лето-чноil cmeн-;;,oil.
Ею покрыты также клетки бактерий, грибов и водорослей . Клеточная стенка растений имеет важноезначение для жизнедеятельностичеловека,посколькувходящие веесостав полисахариды являются основой для производства бумаги и тканей, строительных материалов и топлива . Клеточная стенка формируется при митотическом делении клеток настадии телофазы. Различают ~I!~_клеточпую стенку эмбриональных тканей иклеток , растущих растяжением, и вторичную , которая формируется внутри первичной'после прекращения роста клетки . Клеточны; стенки различных клеток непосредственно коптактируют друг с другом, формируя единую систему клеточных стенок в ткани,которая называется апоп.ласто.м.
Наличие апопласта облегчает передвижение воды ирастворенных в ней веществ по растительным тканям .1.10.1.Структура и функции клеточной стенкиКлеточная стенка состоит из комплекса полисахаридов и некоторых других полимеров, которые секретируются клеткой , а затем собираются в сложную структуру засчет ковалентных и вековалентных связей. В этот комплекс входят, кроме полисахаридов, стр~р ~ые белки, фер~нт~r , Еолимеры фенольных со~нений и некоторыедругие вещества. Клеточная стенка растений отличается от клеточных стенок другихорганизмов и имеет особые функции.Ниже приведены структуры моносахаридов, обычно обнаруживаемых в составе клеточной стенки растений. К их числу о.тносятся гексозы, пентозы, урановые кислоты идезоксисахара:18ГексозыНОСН 20нv-=- ~н~Пентозы;--а~нн~ОНон13-D- галактозаr-о~нн~13-D- ксилоза"QHонон(3-D-глюкоза~о~нн~13-D-манназаУроновые кислотысо оннv::-о~~нонa-D- галактурсноваякислотаa-L-арабиноза~нононa-D- апиозаДезоксисахарано~3снононона- L- рамнозас оонHQHонa-D- глюкурановаякислотаа-L-фукозаКлеточная стенка выполняет функции внешнего скелета для растительной клеткии отделяет клетки друг от друга.
Благодаря клеточной стенке в растительных клетках развивается !YP.ГDP!fO€ давление и поддерживается необходимая форма тканей иорганов. Поскольку клеточная стенка является хорошим катионообменником, она принимает участие в ионном обмене и минерi'!ЛЬНОМ питании растения. Большая часть со2,фиксированного при фотосинтезе , оказывается в углеводах клеточной стенки. Именно клеточная стенка является основой для взаимодействия с симбионтами и служитпервым барье ом при защите клеток от патегенов и механических повреждений.Структура -;форма клеточной стенки варьирует у разных типов кле;ок.
У разныхвидов растений клеточные стенки могут сильно различаться по химическому составу.Как отмечалось выше , их делят на два типа: первичную и вторичную.Перви-чная -х:летачная стен-х:а формируется всеми растущими клетками. Она обычно сходна по молекулярной архитектонике у разных клеток, хотя, конечно, может и19отличаться .
Например, у паренхимных клеток лука первичная клеточная стенка оченьтонкая, структурно проста (рис . 1.5) и напоминает лист бумаги, пронизанный дырочками - плаз.модес.ма.ми, которые соединяют содержимое соседних клеток, образуя симпласт. Первичная клеточная стенка клеток эпидермиса гипокотиля сои более толстаяи имеет несколько слоев (рис .1.6).Первичная клеточная стенка возникаетde novoна заключительных стадиях деления клетки , на стадии телофазы, когда появляется -к;леmо'Чиа.я пластии-к;а, разделяющая две дочерние клеткИ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
