С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Эта ~ластинка формируется из везикул аппарата Гольджи,концентрирующихся в зоне экватора делящейся клетки. Скопление везикул вместе сэлементами цнтоскелета, в том числе с остатками митотического веретена, называютРис . 1 . 5 . Строение первичной клеточной стенки паренхимныхклеток лука20Alliumсера(McCannе. а.,1990).Наружныii слойВнутрснн11Й С.'lОЙ..Рис . 1.6 . Строение первичнойGlycine max (Roland е. а ., 1987).клеточной стенки эпидермиса гипокотиля соифраг.мопласто.м. Везикулы начинают вытягиваться в трубки и, сливаясь друг с другом,формируют тубулярио-везшсуляриую сетъ. Эта сеть, заполняясь полисахаридаыи, превращается в окруженный :мембраной , похожий на продырявленный лист бумаги диск-клеточную пластинку, которая постепенно увеличивается в раз.мерах за счет присоединения к ее краям новых везикул.
Когда клеточная пластинка достигает плазматической:мембраны , она сливается с ней и изолирует делящиеся клетки друг от друга. Содержимое :мембранных везикул служит :материалом для формирования первичной клеточнойстенки.Между клеточными стенками соседних клеток находится f]!eдuu?IOR n.лa~?f_a, которая состоит в основном из ~~и не содержит целлюлозы . Она формируется изсодержимого клеточной пластинки.По :мере дифференциации клетки происходит рост и дальнейшее развитие клеточной стенки по следующей схеме: синтез, транспорт в везикулах аппарата Гольджи и1секреция в апопласт новых элементов клеточной стенки; размягчение и растяжениеклеточной стенки в ходе роста клетки растяжением; прекращение роста клетки, отложение новых целлюлозных слоев изнутри на первичную клеточную стенку и формирование вторичной клеточной стенки .Втори-ч,иая 'IC.ЛemO"i?IOR cmeu'I'Ca является более жесткой, прочной и по своей структуре более дифференцирована в соответствии со специализированным статусом клетки (рис.1.7).
Клетки ксилеiVIЫ древесных растений, например, обладают очень прочной вторичной клеточной стенкой, в состав которой входят не только полисахариды,но и лигнин . Лигиии представляет собой гетерополимерное соединение, содержащее вкачестве моиомеров такие фенольные соединения, как конифериловый, синаповый и21ВторичнаястенкаРис . 1 .
7. Организация клеточной стенки в трахеидах и других клетках с утолщенной вторичной клеточной стенкойSt , S2 ,(Fahn, 1990).Sз ~ три слоя вторичной клеточной стенки , формируемых внутри первичной .паракумаровый спирты в различных соотношениях. Лигнин заполняет все пространство между фибриллами целлюлозы и как бы цементирует клеточную стенку.
В составклеточной стенки также могут входить с берин , _Q!ПИка'!Ё!... и карбонаты кальция .В первичной клеточной стенке микрофибриллы целлюлозы встроены в .матри-к:с, состоящий главным образом из гемицеллюлоз, пектинов и небольтого количества структурных белков (рис.1.8). ~!!:!'~f!_~брилл:ы_3,вляются относительно жесткими структурами и служат основой клеточной стенки. Отдельные полисахаридныецепи, которые образуют микрофибриллу, формируют кристаллическую или ..!!!!:I?.акр!!::сталцическую структуру, которая относительно устойчива к воздействию гидролити~и;· фе~~-;в.
пQЭ;;му целлюлоза является очень стабильным материалом.Ге.миv,еллюлозъt представляют собой более гибкие полисахари,цные структуры. Онисвязываются с поверхностью целлюлозных l\Шкр';фибрилл и с~~-;;ют их в сеть (см.рис .1.8).Кроме того, гемицеллюлозы предотвращают трение микрофибрилл целлюлозы друг о друга, поскольку действуют, как смазка , по которой осуществляется скольжение целлюлозных волокон .~m..3:!!!!:..ъt формируют ~~фазу, в которую встроены и целлюлоза, и гемицеллюлоза. Они предотвращают агрегацию и слипание целлюлозной сети, а также функционируют как гидрофильный фильтр, определяющий проницаемость клеточной стенкидля макромолекул.В формировании клеточных стенок участвует несколько типов стру-к:туриъtх бел-к:ов : гидроксипролин- и пролинбогатые гликопротеины, а также глИЦИнбогатые белки.22Гемощмлюлооы~_::::::::с'~труктурныибелокРис.1.8.Основные структурные элементы клеточной стенки растений(Brett, Waldron, 1996).Основная масса гидРоксипролинбогатых белков представлена экстенсинами.
В меньших количествах содержатся арабиногалактановые белки, более 90% м~которыхприходится на долю олигосахаридных цепей, состоящих в основном из остатков арабиназы и галактозы . Эти белки так же, как и пектин рамногалуктуронанII,участвуют впроцессах узнавания, определяя специфичность и пространствснный паттерн клетки.',/""'Первичная клеточная стенка среднестатистической клетки содержит окололюлозы,25% цел~25% гемицеллюлозы, 35% пектина и_!::§% структурных белков. Однаконеоб-1ходиl\Ю учитывать, что полисахаридный состав клеточной стенки сильно варьирует уразных видов растений . Так, например, у злаков клеточная стенка включает1гемицеллюлозы,20- 25%целлюлозы и только5- 10%60- 70%пектина. В первичной клеточной/ ст~нке содержн~~~ь много воды l75-80%) .fuоричная клеточная стенка состоит восновномIr3ЦР.ллюлозы и лигнина.1.10.2.Строение и синтез микрофибрилл целлюлозыДля <<выхода растений на сушу>> был необходим материал, который мог бы поддерживать их в воздухе.
Наиболее эффективно выполнять опорные функции была способна лишь клеточная стенка, содержащая целлюлозу. Ни гемицеллюлозы, ни тем болеепектинавые вещества для этой цели не подходили. Хитин же, который является структурным компонентом наземных и водных организмов, осуществляющих гетеротрофное23или миксотрофное питание, содержит дефицитный для растений _g;ют. Эволюционноеразвитие автотрофии привело к возрастанию доли безазотистых соединений в клеточной стенке растений.Именно поэтому oднmvr из основных компонентов клеточной стенки растений является полисахарид че.п.п,юлоза, представляющий собой линейную цепь остатков D-глюкозы, соединенных между собой ,8(1-->4)-гликозидными связями (рис .
1.9) . Моиомеромцеллюлозы является дисахарид челлобиоза, состоящий из двух остатков D-глюкозы,стенка~НО\Гп:О--- o~---f-1t''н1о ---носнрнnЦеллобпозаРис . 1 . 9 . Строение микрофибриллы целлюлозы24((Taiz, Zeiger, 1998) .соединенныхотfJ(1 ~4)-гликозидной связью. Эта полисахаридная цепь может включать25 000 остатков глюкозы . Уложенные параллельна друг другу полимерныецеллюлозы формируют .ми-х:рофибрил.лу диаметром 4- 10 н:м и длиной 1- 5 :мк:м .2000цепидоОсобенностью организации :микрофибриллы является наличие аморфных зон и высококристаллических доменов , в которых глюканы связаны между собой водородными игидРо<РобныМи связями (см . рис. 1.9).Целлюлоза очень устойчива при химических и энзи:матических воздействиях и стольже прочна при растяжении, как сталь.
Эти свойства делают целлюлозу великолепным строительным :материалом, придающим прочность клеточной стенке растений.Для гидролиза гликозидных связей этого полимера необходимо длительное нагреваниес сильной кислотой. Целлюлоза может разрушаться гидролитическими ферментамибактерий и грибов, при этом вначале происходит деградация аморфных участков , азатем кристаллических зон :микрофибрилл.Целлюлозные микрофибриллы синтезируются в специальных, сложно организованных белковых комплексах, называемых розет-х:а.ми, или терминальными комплексами,которые встроены в плазматическую мембрану (рис.1.10, рис.1.11) .Предполагается,что эти комплексы я'i3ляются элементами фермента чел.люлозосинтаз·ьt, который осуществляет сшивку D-глюканов по1~4-ато:ма:ми строит линейную цепь целлюлозы.Целлюлозосинтаза передает остаток глюкозы от уридиндифосфат- D-глюкозы и сшивает его с растущей цепью глюкана .
Источником UDР-глюкозы является дисахаридPиc. l . lO . Молекулярная модель синтеза целJiюлозы(Koyamaе. а. ,1997).25СинтезирующаясямикрофибриллацеллюдозыМи кротрубочкаРис.Анкерныйбелок1.11. Механизм формирования микрофибрилл(Gunning, Steer, 1996) .целлюлозытерминальными комплексамисахароза, состоящий из глюкозы и фруктозы. При этом фермент сахарозосинтаза вместе с целлюлозосинтазой составляет :метаболический канал, в котором глюкоза вначалепередается от сахарозы наUDP,а затем - на растущую целлюлозную цепь.Следует еще раз подчеркнуть, что моиомером целлюлозной фибриллы является немоносахарид глюкоза, а дисахарид_целлобиоза.
Фермент целлюлозосинтаза, очевидно, имеет два каталитических центра: в первом происходит образование целлобиозы,а во-втором :молекула целлобпозы сшивается с растущей цепью целлюлозы . Поэтому!).,для каждого каталитического цикла требуется наличие двух остатков UDР-глюкозы .Хотелось бы отметить, что за открытие сахаронуклеотидов - UDР-глюкозы и UDР-галактозы - Л.Ф.Лелуару (L.F.Leloir) в 1970 г. была присуждена Нобелевская пре:мияпо химии.Формирование целлюлозы предполагает не только синтез глюкана, но и кристаллизацию нескольких полисахаридных цепей в 1\tикрофибриллу. Векториость процессаформирования фибрилл задается ориентацией кортикальных :микротрубочек, прилегающих к плазмалемме (см. pиc.l.ll). Одновременно с синтезом целлюлозы в матриксклеточной стенки секретируется ряд других полисахаридов, которые взаимодействуютс целлюлозной фибриллой и :модифицируют ее (рис.1.12).Микрофибриллы целлюлозы первичной клеточной стенки ориентируются перпендикулярно направлению растяжения клетки.
Слои вторичной клеточной стенки ориентированы под различными углами по отношению к продольной оси клетки, что придаетей устойчивость к деформации.Очень удобной моделью для изучения физико-химических характеристик целлюлозы служат целлюлозные пленки, являющиеся продуктом жизнедеятельности бактерии26,,Рис .
1 . 12 . Транспорт полисахаридовстенкуA~tobacteтxylinum.организмом ,матрикса в клеточную(Brett, Waldron, 1996).Крупные целлюлозные микрофибриллы, образуемые этим :микропо структуре похожи на растительную целлюлозуи хорошо видны подмикроскопом.1.10.3.Строение и функции гемицеллюлозБольшая часть полисахаридов матрикса синтезируется :ме:мбр~вяза~l!..~ ~:ментами аrщ_арата Гольджи и поступает в клеточную стенку путем экзоцитоза (см ..------------~-рис . 1 .
12). Ферменты, ответственные за синтез этих полисахаридов (гликозилтрансферазы), формируют полисахариды из соответствующих нуклеозиддифосфат:моносахаров. Полисахариды :матрикса имеют :менее упорядоченную, часто разветвленную структуру и расположены аморфно .Ге.миv,е.л.люлозъt являются производны:ми пентоз и гексоз. Ге~шцеллюлозы представляют собой гетерогенную группу полисахаридов, в которую входят ксилоглюканы, ксиланы и глюко:маннаны .---<Jсновой '/Ссuлоглю'/Саuов является линейная цепь из D-глюкоз, связанных ,8(1-+4)гликозидньТhш связями, к которой а(1 -+6)-гликозидной связью присоединены остаткиD-ксилозы или трисахарид, состоящий из остатков ксилозы , галактозы и фукозы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
