С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Следуетотметить также, что отдельные элементы электрон-транспортной цепи расположеныв соответствии с величиной их окислительно-восстановительного (редокс) потенциала. При фотосинтезе окислительно-восстановительные потенциалы реакций переносаэлектронов обычно лежат в диапазоне от+ 0.82 В (Н2О/О2) до -Q.42 В (ферредоксин) .II включает -к;uслородовъtдел.яющиi1 -к;омэлектронов - хлорофилл а с максимумом логлощения 680 нмРеа-к;цион:н:ый центр фоmосисmем:ыпле-к;с; перви'Чнъti1 донор(П-680); перви'Чнъti1 a-к;v,enmop электронов феофитин а (Фео) - производнее хлорофилла, в котором атомнона ( Qл иQ8lVIg замещен протонами;втори'ЧНЪtе a-к;v,enmopъt -молекулы менахи) .
Ядро реакционного центра фотосистемыных белка с молекулярной массойи3234IIсоставляют два мембран-кДа, известных какD1и)D 2 соответственно(рис. 2.10). Оба этих белка имеют по пять трансмембранных петель и служат основой~для связывания большинства простетических групп, выполняющих функции переносчиков электронов. Другие белки фотосистемыII обслуживают еветоеобирающий ком(43 и 47 кДа) или участвуют в выделении кислорода при фотоокислении воды(33, 23 и 16 кДа).
Функции остальных белков, например цитохрома Ь559 и некоторыхплексдругих с небольшой молекулярной массой, пока еще не выявлены. В кислородовьrде____ _ляющий центр входят ...Мn-содержащий клас:rер и как кофакторы - кальций и хлор .~--Посредником между кислорадовыделяющим центром и хлорофиллом П-680 является----остаток аминокислоты тирозина(Yz)белкаDt.пшакоидаРис . 2.10. Строение кислорадовыделяющего центра фотосистемы 11 (Hankamer е.
а. , 1997).47)Реа11:v,ион:н:ы:й v,eн.mp фоmосисmе.м:ы1 включает перви·ч:н'Ы:й донор электронов 700 нм (П-700); перви'Чн'Ыil ах:цептор - хлороах:цептор - филлохинон (А 1 ); втори'Чн'Ые ах;цептор'Ыхлорофилл а с максимумом логлощенияфилл а (Ао); про.межутй'Чн'Ыilбелки, содержащие железо-серные(Fe4S4)кластеры(Fx, F л,Fв). От вторичных акцепторов электроны поступают на водорастворимый железосерный(Fe2S2)белок ферредох:син (Фд), а затем на растворимый флавопроmеин - ферредоксин-NАDР-ре.цуктазу(Фп) . Фотосистема_представляет собой интегральный лигмент-белковый комплекс сIмолекулярной массой около340кДа.Ko.м.n.rte'll:c v,umoxpo.м.oв Ьб/f состоит из цитохро.ма Ьб (цит Ьб), цитохро.ма f(цит !), железо-серного белх;а Рисх:е (Fe2S2)R и суб'l>единиц·ы IV.
Цитохром Ьб и субъединицаIVявляются наиболее ги.црофобными элементами комплекса. Основная частьмолекулы цитохромаfрасположена в полости тилакоида, в то время как ее С-концевойучасток находится на его поверхности. Простетическая группа цитохромаfпредставлена гемом с-типа. Простетическую группу цитохрома ~ составляют два гема Ь-типа,ковалентно связанные с остатками гистидина. Эти два гема называют низкопотенциальным(L)и высокопотенциальным (Н), соответственно от англ.lowиhigh potential.- водорасОт комплекс.а цитохромов ~// электроны передаются на пластацианин (Пц)творимый белок, содержащий два атома меди, который восстанавливает окисленнуюформу хлорофилла П-700.2.4.2.Миграция энергии в пигментных системахЕсли бы в процессе преобразования световой энергии в химическую принимала участие каждая молекула хлорофилла, то такая система была бы крайне не эффективна,поскольку даже на ярком свету одна молекула поглощает в среднемв1932г.
Р. Эмерсон(R. L. Emerson)и Д. Арнон(D. I. Arnon)1 квант в 0,1с. Ещевысказали предположение,что в процессе фотосинтеза большинство молекул лигментов вьп'юлняет лишь обслуживающую роль «Сборщих:ов х:вантов света», передающих энергию на реакционныецентры, где и происходят фотохимические превращения.1\!Iолекулы пигментов объединены в фотосинтетические единицы, представляющиесобой белково-пигментные комплексы, в которых осуществляется процесс переносаэнергии от еветоеобирающих антенн на особый тип молекул хлорофилла, входящихв состав реакционного центра и являющихся ловушх:оil энергии возбуждения. Такаяорганизация процесса «сбора» и передачи световой энергии обеспечивает более интенсивную фотохимическую работу реакционных центров.
В результате до95- 99%логлощенной лигментами энергии, попадая в реакционные центры, используется на фотохимическую работу.Антенные( еветоеобирающие)комплексы. В хлоропластах лигменты организованы в хлорофилл аjЬ-антеннъtе систе.мъt (чаще их называют антеннами, или светособирающими х:о.мплех:са.ми). Размеры антенных комплексов у различных организмовмогут широко варьировать. Один реакционный центр могут обслуживать десятки исотни молекул пигментов, которые поглощают свет и передают энергию возбужденного состояния. У водорослей количество «обслуживающих» лигментов иногда достигаетнескольких тысяч .
Роль еветоеобирающих комплексов у цианабактерий и красных водорослей выполняют фикобилисомы, в состав которых входят фикобилипротеины . Вовсех антенных комплексах эукариот хлорофиллы а и Ь, а также каротиноиды связаныс белками.48Благодаря тому, что расстояние между пигментами вантенном комплексе не превышает10 нм,передача энергии в реакционный центр возможна без флуоресценции ~и логлощения в виде света, по принцилу инду'/(',тивного резонанса. Скорость такой передачи достигает 10-9 10- 10с. Вокруг возбужденной светом молекулы лигменАнтенныйта имеется переменнее магнитное поле определенной чакомплексстоты . В том случае, если расположенная рядом молекула другого лигмента имеет близкие значения собственной частоты колебаний электромагнитного поля, энергия возбуждения может быть передана резонансным путем от молекулы-донора к молекуле-акцептору.
Необходимым условием для передачи энергии является перекрьшание спектра флуоресценции молекулы-донора соспектром логлощения молекулы-акцептора, т. е.-.....Реакционныйцентрвыполнение правила Стокса . В антенных комплексах энергияпередается (рис .2.11)Рис ,от каротиноидов к хлорофиллам2.11.Передача энергии в еветоеобирающем комЬ, далее к хлорофиллам а и, наконец, в реа'l(',ционнъti1rтексе фотосистем .центр к хлорофиллам П-680 или П-700,служащим ловушками энергии возбуждения <<светособирающих» пигментов. В реакционных центрах энергия возбуждения фотосинтетических лигментов используется дляразделения зарядов.Разделение зарядов в фотосистемах. Реа'/(',ционнъtми центрами фотосистем называют хлорофилл-белковые комплексы, способные к первичному фотохимическомуразделению зарядов.
При этом хлорофилл П-680 служит первичным донором электрона в реакционном центре фотосистемыII,а П-700 - в реакционном центре фотосистемыl ..f'Лолекула хлорофилла П-680, перешедшая под действием света в окисленное состояние (П-680+), приобретает способность «отнимать» электроны у белков кислородовыделяющего комплекса, а те в свою очередь- от воды . Процесс разделени.я зар.ядов,происходящий при этом в реакционном центре фотосистемыII,условно можно разде-лить на три этапа .На первом этапе под действием света происходит возбуждение молекулы хлорофилла (П-680*) .
На втором этапе электрон передается первичному акцептору феофитину.При этом хлорофилл переходит в окисленную форму (П-680+), а феофитин восстанавливается (феофитин-).Появление неспареиного электрона в молекуле хлорофилла(П-680 + ) инициирует переход на нее электрона от кислородавыделяющего центра. Посредником между Мn-кластером кислорадовыделяющего центра и П-680+ служит редоке-активный остаток тирозина(Yz)белкаD 1.На заключительном этапе происходитвосстановление пластохинона за счет электронов, поступающих от восстановленногофеофитина.Процесс перви'Чного разделени.я зар.ядов в фотосистемеIпроисходит аналогичнымпутем .
Под действием света П-700 переходит в окисленное состояние (П-700+), электроны при этом переносятся на соответствующие.акцепторы ( Ао, А 1 ). Дефицит электронову П-700+ восполняется за счет их поступления из фотосистемыIIчерез медьсодержащий белок - пластоцианин.Под втори'Чнъtм разделением зар.ядов, которое занимает в среднем около200пикосекунд, понимают процесс генерации на мембране тилакоида градиента протонов.49Следует подчеркнуть , что электрохимический градиент ионов водорода, формируемыйв процессе разделения зарядов на тилакоидной мембране, представляет собой уже электрическую форму энергии, которая может быть трансформирована в хmшческую энергию макроэргической связи АТР.Транспорт электрона в фотосистемах1и11.Интегральная схема переносаэлектронов в мембране тилакоидов была приведена ранее на рис.2.9.При логлощенииэнергии фотосистемой П хлорофилл П-680 переходит в возбужденное состояние (П-680*) и передает электрон феофитину.
Окисленная форма хлорофилла (П-680+ ) восстанавливается электронами, поступающими от тирозинового остатка (Yz) белка D 1реакционного центра фотосистемы П (см . рис. 2.10) . Электроны, выделяющиеся прифотоокислении воды, в свою очередь восстанавливают донор электронов Уz .От феофитина электроны идут на пул липидорастворИllfЫХ переносчиков электронов и протонов - 1\Iенахинонов. Вначале происходит восстановление молекулы <<Первичного~ хинона Qл, а затем - терминального акцептора электронов <<вторичного~> хинона/fQв . Далее через пул пластохиионов (Q) и комплекс цитохромов b6электроны передаются на водорастворимый белок пластоцианип , который восстанавливает окисленнуюформу хлорафалла П-7оо+.Первичными акцепторами электронов от П-700* являются хлорофилл а (Ао) и филлохинон (А 1 ) .
Далее следует серия мембранно-связанных железосерных белков(Fx,Fл, Fв), через которые электроны поступают на ферредоксин. От ферредоксина через флавопротеин - ферредоксин-NАDР-редуктазу- электроны идут на восстановлениеNADP+2.4.3.доNADPH.Механизм транспорта электрона и протона в мембране тилакоидовВ тилакоидах выявлено четыре интегральных мембранных комплекса белков, которые осуществляют транспорт электронов и протонов (рис .тосистем П иI,2.12).Это комплексы фокомплекс цитохромов Ьв/f и АТР-синтаза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
