С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Если содержаниеР н в цитоплазме падает, триозофосфаты остаются в хлоропласте и синтезируется крахмал ., (S-1)·...... ,·'' ··(б-2) .lгликолиз 1(б-;)\!сахароза!------(б-9)~Р1Фруктозо-1,6-Сахарозофосфат(б-S)t ~~оз<lUDР-rлюкозабисфосфат/_р"р" +-=ПирофосфатРис .2.23.фосфатг.11 юкозо-1...___.,_ Г.11юкозо-6-~(б-S)фосфат(б-б}фосфатСи• •тез крахмала и сахарозы при фотосиитезеФерменты синтеза крахмала :~JФруктозо-6-р(j(б-4)5-1 -(Taiz, Zeiger, 1998).фру><тОзо- 1 , 6-бuсфосфаmа.л.ьдо.ллза;5-2- фрукmозо-1,6-бuсфосфаmфосфа.mаза ; 5- З- ге><созофосфаmuзо.мераза ; 5-4 - фосфоглю'IW.муmаза ; 5-5 - АDР- глЮ'IWnuрофосфорuлаза;5-6- nuрофосфаmаза ; 5-7- ><рах.малсинmаза.Ферменты синтеза сахарозы : 6-1 - фосфат/триозофосфат транслокатор; 6-2 - mрuозофосфаmизо.мераза ; 6-З- фрУJ<mозо- 1,6-бuсфосфаmальдолаза ;фаmuзо.мераза ; 6-6 - фосфоглю-к:о.муmаза; 6-7таза;6-9 -6-4 - ФРУJ<mозо-1,6-бuсфосфаmфосфаmаза ; 6-5- ге><Созофос- VDР-глю><озоnuрофосфорилаза; 6-8 - сахарозофосфаmсuнсахарозофосфаmфосфаmаза.67)()2.7.ТРАНСПОРТ АССИМИЛЯТОВФотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа не только caxapa.IVIИ, но и другими продуктами фотосинтеза.
К транспортным формам органических соединений, хорошо переносимым по флоэi\-Iе (помимо сахарозы), также относятся рафиноза, стахиоза и вербаскоза, сахараспирт D-маннит, глутаминовая кислота и глутамин, производвые мочевины - аллантоин и цитруллин . В процессах оттокасинтезируемых в ходе фотосинтеза органических соединений и их распределения порастению основная роль принадлежит флоэме.(2.7.1.На рис .2.24Строение флоэмыприведено схематическое строение фрагмента флоэмы покрытасеменных растений, включающего ситовидные трубки и клетки-спутники.
Ситовидн:ые элементы отделяются друг от друга перегородкой, называемой ситовидной пластиюсой.В зрелых ситовидних трубк;ах имеется небольшое число редуцированных митохондрий и пластид, отсутствуют ядро и тонапласт и содержится большое количество Рбел?Сов. Эти белки обнаружены во многих растениях в тубулярной, фибриллярной, ;::р;~ой и кристаллической формах. Выявлено, что Р-белки состоят из 2 большихбелков - флоэмного филаментнога белка (РР 1 ) и флоэмного лектина (РР2). Эти два( белка синтезируются отдельно друг от друга в клетках-спутниках и через плазмодесмы{_ попадают в ситовидные трубки, где ассоциируют в одИн белковьrй комплекс.Р-белки выполняют главным образом защитные функции, запечатывая поры ситовидных пластинок при ранениях . Когда происходит механическое повреждение, Рбелки и некоторые другие соединения образуют пробку в порах ситовидных пластинок,предотвращая таким образом потерю флоэмного сока при поранениях .
При длительНОI\1 повреждающем воздействии и к наступлению зимы ситовидные элементы запечатываются полисахаридом '/WЛЛозой, которая откладывается 1\Iежду плазматическоймембраной и клеточной ст~-:1Viолекула каллозы содержит около 100 остатков D-глюкозы, соединенных между собой .8(1-+3)-гликозидными связями. Весной или приустранении повреждения каллоза гидролизуется до глюкозы, и поры ситовидных пластинок открываются....__ _fSлeт?CU-cnymни?CU, или сопровождающие клетки, иl\rеют большое количество ор~ганелл, особенно митохондрий и рибосом .
Эти небольшие вытянутые вдоль ситовидных трубок клетки имеют крупное ядро и многочисленные выросты плазмалеммы,что резко увеличивает их поверхность. Они связаны с члениками ситовидных трубокмногочисленными плазмодесма.IV!И. Транспорт ассимилятов в листе ориентирован отклеток мезофилла по клеткам-спутникам в ситовидные тр;у.{Щ.и и далее по всему растению.-Транспорт иде; от малых ПУчков в сторОНу более крупных со средней скоростью~мLч. Тот факт,_ что сахароза концентрируется именно в ситовидных трубках,хорошо демонстрирует поведение тли - ее стилет точно попадает в клетки флоэмы .2. 7.2.Механизм флоэмного транспортаПроцесс загрузки сахарозы в клетки-спутники и ситовидные элементы схематически представлен на рис.2.25.В плазмалемме клеток функционирует протонный насос,1 выкачивающий ионы н+ наружу.
Закисление алопласта способствует транспорту сахарозы и ионов к+ из клеток мезофилла. Одновременно на мембране клеток активирует/ся переносчик, который в режиме симпорта переносит внутрь клеток сахарозу и ионы{н+. Этот процесс осуществляется белкаJVш, сродство которых к сахарам возрастает приих протонировании.68аСитовиднаяЛатерilЛьныеrшастишшситовидные~",..........поля••обЭндопла:зматическийретикулумпластидаПлазмалеммаЦитоплазмаМ итохондрииРис.а-2.24.Схематическое строение флоэмычленик ситовидной трубки ; б-(Taiz, Zeiger, Dunford, 1998).ситовидная трубка и клетки- спутники .Вода и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в соответствии с градиентом водного потенциала (рис.2.26).Поэтому возрастание концентрации сахарозыбудет приводить к притоку воды по градиенту осмотического давления и созданию высокого тургорного давления в полости ситовидных трубок.
Процесс разгрузки сахаров69КлеточнаяРис .стенка2.25.Процесс загрузки сахарозы во флоэмные окончания .происходит в обратном порядке . Сахароза в симпорте с протоном активным путем(выводится из клеток флоэмы. Посколькупри этом происходит падение осмотического давления, вода выходит из клеток. Та)ким образом, движущей силой для потока(ассимилятов от мест синтеза к гетеротроф-- ~~ ным тканям служит градиент осмотического давления, формируемый вдоль ситовидс,Рис .Фw -2.26.ной трубки.СосудыСитовидныексилемыэлементы2н о Клетка-сnутникКлетка~--о,..__ мезофиллаСхема дальнего транспорта веществ в растении (NoЬel,1991).водный потенциал (термодинамический показатель состояния воды11 системе, градиент Ф wопределяет направление водного тока в растении) , МПа; Фа - осмотический потенциал (зависит or концентрации осмотически активных веществ} , М Па; Ф Р -потенциал давления, отражает влияние на активностьводы механического (гидростатического) давления , МПа.702.8.
ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ОТ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫВ интактном листе три главных метаболических элемента определяют оптимальныепараметры процесса фотосинтеза: активность РУБИСКО, регенерация Rибу_,11озобис- (фосфата (РуБФ} и метаболизм три~зофосфатов. Пер~е два эле~ента7значительной /'СтеПени за;и~;r оТВнеШiшх-условий и в перву~ очередь от концентрации СО 2 и освещенности. На продуктивность фотосинтеза также влияют температура, обеспеченностьрастения водой и минеральными элементами.Свет2.8.1.Лист высших растений поглощает свет в красной и синей областях спектра, а отражает зеленые лучи. Большая часть(60%)попадающего на лист солнечного излученияне может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны,которая не поглощается пигментами листа.
Из оставшихсятивных лучей солнечного спектра длиной волнысиnтеmи'ЧеС?Сu а?Стивnой радиацией (ФAfl,через лист;8%рассеивается в виде тепла,400- 70040%фотосинтетически акнм, часто называемых фото8% отражается поверхностью и проходит19% тратится (как тепловая энергия) напроцессы, непосредственно не связанные с фотосинтезом, и только .
5% попадающей налист солнечной энергии превращается в энергию химических связей углеводов .Анализ зависимости интенсивности фиксации СО 2 от мощности светового потокаможет дать очень полезную информацию о фотосинтетических свойствах листа. Выделяемый в темнотеCOzявляется показателем интенсивности дыхания в условияхrемноты .При низкой освещенности на световой кривой можно вьщелить точку, когда количества углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и вьщеляемой в результате дыхания,--равны . Эта точка называется световъt.м 'IW.мnencaцuonnЪtМ nyn?CmO.м (рис.
2.27). Увели- вызывает постепенноечение освещенности выше светового компенсационного пункта--возрастание интенсивности фотосинтеза. На ЭТОМ участке интенсивность фиксации со2лимитируется только мощностью светового потока . При дальнейшем увеличении инrенсивности света кривая выходит на плато, что свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируетсятолько содержанием СО2.У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности(lD-40тыс. люкс), чем у теневыносливых(1000 тыс.
лк). У некоторых180 тыс. лк, насыщениерастений Памира, где освещенность достигает60тыс. лк. Если же светолюбивое растение, напримерпри низкой освещенности (рис.На рис.2.292.28),высокогорныхнаступает приAtriplex triangularis,выраститьто насыщение будет происходить гораздо раньше.приведена фотография листа бобового растенияThermopsis montana,выращенного при различном освещении. Видно, что при сильном освещении лист толщеи клетки его палисадной паренхимы длиннее, чем у листа, выращенного в затененных,условиях. Поведение хлоропластов также зависит от мощности светового потока.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
