С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 9
Текст из файла (страница 9)
В темноте же растения << ухудшают» воздух, как иживотные.Дальнейшие исследования, проведеиные вСенебье(J. Senehier),1782г. швейцарским ботаником Жаномподтвердили данные Ингенхауза и показали, что для выделениячистого воздуха (как потом оказалось, кислорода) растения в качестве питательноговещества используют двуокись углерода, <<растворенную в воде» . В процессе фотосинтеза Сенебье видел не столько средство «ОчистКИ>> воздуха, сколько источник углеродного питания растений. Его соотечественник Никола Теодор Соссюрв1804(N. Th. Saussure)г.
не только экспериментально доказал, что при фотосинтезе происходит накопление углерода, но и установил, что при ассимиляции со2 растениями потребляется ивода.Точное количественное определение газообмена растений при фотосинтезе былопроведено вgault) ,1864г. французским ученым Жаном Батистом Буссенг6(J. В. Boussin-который предложил известное уравнение фотосинтеза:2.3.1.Источник выделения кислорода в фотосинтезеПрямую связь между выделением кислорода и хлоропластами впервые установил в1880г. немецкий исследователь Теодор Вильгельм Энгельман(Th. W . Engelmann) .Онже выявил корреляцию между красным и синим максимумами поглощения хлорофиллаи интенсивностью фотосинтеза.Голландский микробиолог Ван-Ниль (С.V. Van Niel)изучал ба'/(',териалънъtii фотосинтез (фоторедукцию) и сравнивал его с фотосинтезом у растений. Он обнаружилвиды бактерий, способные к ассимиляции со2 на свету, но не выделяющие при этом02.Оказалось, что пурпурные и зеленые серные бактерии при ассимиляции со2 Бкачестве донора водорода используют не воду, а сероводород42(H 2 S):На основании этих опытов Ван-Ниль приходит к выводу, что первичная фотохимическая реакция заключается не в разложении СО 2 , а в диссоциации Н 2 0, и предложилуравнение, которое подходило и для фотосинтеза, и для фоторедукции:В зависимости от того, что представляет собой элемент А, может осуществляться или фотосинтез (если А-кислород), или фоторедукция (если А, например, сера).Это уравнение Ван-Ниля сыграло важную роль в утверждении, что при фотосинтезекислород образуется из воды.Классические опыты, доказывающие точку зрения Ван-Ниля, были выполнены профессором Кембриджского университета Робином Хиллом(R.
Hill)в1937 г.Он показал,что изолированные хлоропласты под действием света начинают разлагать воду и выделять кислород , если в среде имеются необходимые окислители - акцепторы электрона(феррицианид, бензахинон и т. п . ) . Процесс разложения воды хлоропластами с вьrделением кислорода в присутствии акцепторов электрона (реа-кv,и.я Хи.л.ла) идет в триэтапа:1)4Н2освет4Н----4хлоропласты2)4он- ~ 2Н2О3) бензахинон++ 4он - ,+ 4е- + 02,+ 4Н+ + 4е --4гидрохинон.Прямые данные, доказывающие, что0 2 при фотосинтезе освобождается из во1940 г. американцами Сэмюэлем Рубеном и Мартином Каменом(S.
Ruben, М. D. Kamen). В 1941 г. отечественные ученые А. П. Виноградов и Р. В. Тейсс помощью масс-спектрометра выявили, что отношение 16 0 jl 8 0 в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует отношению 16 0 jl 8 0 в воде.ды, были получены вАмериканские исследователи проводили свои эксперименты с тяжелым изотопом180 . Они метили воду (Н 2 18 0) или углекислоту (С 18 0 2 ), а затем давали их водорослям. Оказалось, что изотопный состав кислорода, выделяемого фотосинтезирующимиклетками, соответствовал составу воды , но не СО 2 :Следует, отметить, что Камеи и Рубен открыли также радиоактивный изотопкоторый впоследствии использовали Дж . Бассэм, Э. Бенсон иА. Benson,2.5.1).М.Calvin)2.3.2.Еще в1905 г.14С,l\!I. Кальвин (J.
Bassham,при изучении превращения углерода в фотосинтезе (см. разделТемновые и световые реакции фотосинтезаанглийский физиолог растений Ф. Блэкмэн(F. F. Blackman)на основании анализа кривой насыщения фотосинтеза высказал предположение, что фотосинтезпредставляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимические (световые)процессы и темновые химические реакции.Поскольку темновые ферментативные процессы протекаlОТ медленнее, чем световые, при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза целиком будет определяться скоростью темновой реакции. Световые реакции либо вообще не зависят от температуры, либо эта зависимость выражена очень слабо, тогда как темновые реакции,43как и все ферментативные процессы, в значительной степени зависят от температуры.Следует отметить также, что реакции, называемые темновыми, могут протекать как втемноте, так и на свету.Экспериментальные доказательства наличия световой и темновой фаз фотосинтеза были получены в опытах со вспышками света, длящимися доли секунды.
Вспышкисвета длительностью меньше одной миллисекунды можно получить либо механическис помощью непрозрачного диска со щелью, вращающегося на пути пучка света , либоэлектрически, заряжая конденсатор и разряжая его через вакуумную или газоразрядную лампу.Вг. А. А. Рихтером в России и в1914У. Арнольдом(W.
Arnold )1932г. Р. Эмерсоном(R. L. Emerson)ив США была изучена зависимость фотосинтеза от соотношения светового и темнового периодов. Во-первых, было выявлено, что фотосинтезлучше идет при прерывистом освещении. Во-вторых, оказалось, что если оптимальное время световой вспышки составляло 10 - 5 с, то наиболее эффективная продолжительность темнового периода была (4-6}·10- 2 с. Эти явления были названы эффе'К:ГпомЭмерсона1.Эмерсон и Арнольд сделали вывод, что максимальный выход фотосинтезаопределяется не числом молекул хлорофилла, поглощающего свет, а числом молекулферментов , катализирующих теr-шовые реакции.
Они также рассчитали, что среднеевремя, характеризующее скорость темновой реакции, составляет около 2·10 - 2 с .Окончательные доказательства наличия светового и темнового этапов в процессефотосинтеза были получены в США Д Арнономи Ф . Уотли(F. R. Whatley) .В1954 г.(D. I. Arnon),ната под действием света способны восстанавливатьNADP+М. Алленом(1\J. В. Allen)они установили, что хлоропласты из листьев шпихлоропластыNADP+ и синтезировать АТР:NADPH 'с ветADP+ РнхлоропластыАТР.светНесколько позднее им удалось показать , что гомогенат, полученный из стромы хлоропластов, способен синтезировать углеводы в темноте в присутствии АТР и14 СО2+ АТР + NADPH___т_ем_н_от_а_ _.....NADPH:(1 4 С)-сахара.строма хлоропластовТаким образом, в фотосинтезе есть темновые и световые этапы.
В ходе световых реакций, локализованных на мембране тилакоида, идет фотоокисление воды, выделяетсякислород, синтезируются АТР иNADPH:В темновых реакциях происходит связывание углекислоты и образование углеводов:4Н+44+ 4е- + СО2(СН2О)строма хлоропластов+ Н2О.Суммарное уравнение фотосинтеза имеет видхлоропласты2.4.СВЕТОВЫЕ РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕЗАСветовой этап фотосинтеза условно можно разделить на две стадии. Первая включает первичные световые реакции , связанные с процессами разделения зарядов и переносаэлектронов в реакционных центрах.
На второй световой стадии фотосинтеза протекаютбиохимические процессы, в ходе которых образуется сильный восстановительNADPH,синтезируется АТР, а при фотоокислении воды в виде побочного продукта выделяется02 .2.4.1.Фотосистемы1и11Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал РобертЭмерсон(R. L. Emerson),изучая зависимость эффективности фотосинтеза от длиныволны света. У хлореллы он анализировал влияние света на ?Свантовъtй виход фо- 1тосинтеза, т. е. количество молекул О2, вьrделяющихся при фотосинтезе в расчете на1 квант поглощенной энергии.Величину, обратную квантовому выходу, называют ?Свантовъtм расходом.
Он показывает, сколько квантов света необходимо, чтобы выделиласьодна молекула кислорода. Обычно величина квантового расхода не нижеЭффект1957)усиленияЭмерсона. Р. Л. Эмерсон и его сотр.8.(R. L. Emersonе. а.,установили, что у хлореллы наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет в диапазоне650-680нм и синий свет в диапазоне~- - -нм,- т. е. тот свет,400-460который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом.
Они также вычислили, чтофотосинтетическая эффективность красного света была в среднем на36%больше, чемсинего.В последующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светомс длиной волны 650- 680 нм, квантовый выход достаточно высок (рис. 2.8). Однако при ~дальнейшем увеличении длины волны света (свыше685 нм)квантовый выход фотосинтеза резко падает. Если же хлореллу освещать и коротковолновым(650нм), и длинноволновым ( ~) красным светом, суммарный эффект будет выше, чем при действиикаждого вида лучей в отдельности. Это явление получило название «эффе?Ст усиления.~Эмерсо'НШ». Именно эти опыты послужили основанием Эмерсону предположить, чтодля световых процессов фотосинтеза необходимо взаимодействие двух фотосистем. Вдальнейшем удалось выделить и изучить комплексы, входящие в состав фотосистемыIи фотосистемыСоставNADPH,Il.фотосистемАТР и021и11икомплексацитохромовf.Ь6 /Образованиев ламеллах хлоропластов происходит при переносе электронов поцепи переносчиков .
Для переноса электронов необходимо, чтобы каждый переносчикпоочередно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов по цепи. Восстановление означает присоединение электрона к молекуле переносчика, а окисление- потерю электрона молекулой. Любой этап переносаэлектрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых .
'участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопровождается переносомпротона.45•0,120 '' - - - -650700650 + 700Дr!ина волны, н мРис .На рис.2.92.8.Эффект усиления Эмерсона.nриведена так называемая Z-схема nереноса электронов в фотохимических реакциях у фотосинтетических организмов, включающая фотосистемуnлекс цитохромовb6 ffи фотосистемуII,комВертикальными длинными стрелками nокаI.зан nроцесс логлощения света в реакционном центре и переход молекул хлорофилловП-680 и П-700 Б возбужденное состояние (соответственно П-680* и П-700*). Короткими стрелками отмечен нециклический перенос электронов по цеnи, штриховая линияЕ, В-1.0~-.,.е-Фео-о.5Комплекс""QA'\...оСвет0.5СветцитЬ/f""QQ-. {ИТЬ.FeSR""н--"'•---к-~т/ -.n .....е%:::::\~Фотосистема11.5Рис .2.9.Z-схема переноса электронов в фотохимических реакциях у фотосинтетическихорганизмов .Пояснения в тексте.46отражает циклический путь электронов в фотосистемепорте электрона в фотосистемахи выделением0 2.IиIII.При нециклическом транссинтез АТР сопряжен с образованиемNADPHВ случае циклического переноса электрона по замкнутому участку цепи в фотосистемеIв качестве единственного продукта образуется АТР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
