С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Оказалось , что в клетках резко увеличивается содержание рибулозо-1 , 5-бисфосфата (РуБФ), который, вероятно, и является первичным акцептором углекислоты. Справедливость этого предположения была подтверждена в экспериментах сиспользованием меченого по32Р РуБФ. Если клеткам хлореллы давать32Р-РуБФ, тометка об наруживается в составе фосфоглицериновой кислоты :32Р-РуВФ+ СО2--+32Р-ФГК.Следовательно, первичным акцептором углекислоты является 5- углеродный сахар - рибулозобисфосфат (РуБФ).Помимо этих экспериментов, определяли положение14С в молекулах других меченых соединений, что позволяло выяснить подробности их взаимопревращений . В итогеработы, которая длилась с1946 по 1956 гг.,была расшифрована последовательность реакций , в ходе которых СО2 превращается в углеводы.
Исследования проводились большой группой ученых во главе с М . Кальвином и А . Бенеоном из университета Беркли(Калифорния) . Поэтому этот процесс часто называют циклом Кальвина, или цикломБенсона-Кальвина. За эту работу Мелвину Кальвину в1961г. была присуждена Нобелевская премия по химии.В настоящее время фиксацию СО2 И ВОССТановление ее ДО углевОДОВ рассматриваюткак процесс, состоящий из четырех стадий (рис.1.2.16).Стадия карбоксилирования. На этой стадии происходит присоединение СО2к диенольной форме рибулозобисфосфата (РуБФ) и образование двух молекул фасфаглицериновой кислоты.553 -фосфоrлирибулозо-5фосфатрибуло3о·1.Sбисфосфатuериноаu.1,3- бисфосфоmиu.ериноаая:киспотакиспотасн 2 о®1сн 1 о®сн 2 о®с=онос нI~Oс,нно~н11с нон1С =О-----------------....
-®JнонJн 1 о®!нон13-фо<:фоrnиuернноаый ал•деrидс нонtнр®фрукrоэо-1,6·ксиnулоэо·S·бисфосфатфосфатфосфоnиокси ацетоннсн 1 о®сн 1 о®~нон1l~oС =О@]но! нс, н3-фа<фоrлиuери 1с нонноаый альдеrнд1нснр®сн1 о®ксилуло3о-Sфа<фатceдorenтyno1o· ' - - - - - - - - - - - - - -1,7- бисфосфат!=о~нрнфа<фоnиоксиац~rои~r'ннсс нон1с нонунр®'-------------------------~-tнон1~1с нонс,нtц>®3 -фосфоrnиuери новый альдеrидрибоэо-5-фосфатсн 1 о®САХАРА--------1снонI~Oс, н3 - фосфоrлиuерм иоаый альдеnшРис .2.16.Сз -путъ фотосинтеза (цикл Кальвина) .Ферменты :1- рибулозо- 5- фосфат-к;v:н.аза ;~ - рибулозо- 1 , 5-бvсфосфат-к;арбо-к;силаза/о=иг~за(РУБИСКО); 3 - фосфоглицерат-к;ин.аза ; 4 - NАDР- глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеиаза; 5 - триозофосфатиэо.м.ераза; 6 - альдолаэа; 7 - фру-к;тозо- 1,6- бисфосфатфосфатаэа; 8 - транс-к;етолаэа; 9 альдолаза; 10 - седогеnтулозо-1, 7- бисфосфатфосфатаза; 11 - транс-к;етолаза; 1~ - рибозо-5- фосфатизо.м.ераза;5613 -рибулозо- 5- фосфатэпи.м.ераза.Эта реакция катализируется ферментом рибулозобисфосфат?rорбо?ОСилазоujтосигеназоu, сокращенно называемой РУБИСКО(ribuloseЬisphosphatecarboxylasej oxygena-se- ruЬisco).2.Стадия восстановления ФГК.
На этой стадии 3-фосфоглицериновая кислота восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс идет в два\этапа. Вначале под действием фермента фосфоглицераткиназы к 3-ФГК присоединяется еще одна фосфатная группа от молекулы АТР и образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (1,3-ФГК). На втором этапе происходит восстановление 1,3-ФГК в3-фосфоглицериновый альдегид за счетЭтот процесс катализируется ферNADPH.ментом триозофосфатдегидрогеназоu.З. Стадия регенерации РуБФ. Происходит с участием фосфатов трех-, четырех-,пяти-, шести- и семиуглеродных сахаров .
В результате процессов альдольной конденсации, катализируемых соответствующими альдолазами, и транскетолазных реакцийиз5молекул 3-углеродных сахаровобразуются3молекулы 5-углеродных сахаров, которые превращаются в РуБФ.4.Стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза. На этом этапе из фосфоглицеринового альдегида и фосфодиоксиацетона под действием альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-бисфосфат, который затем может превращаться или в крахмал,или в сахарозу.Легко подсчитать, что для синтезадимо12молекулNADPHи18 молекул1молекулы глюкозы в цикле Кальвина необхоАТР. Цикл Кальвина функционирует у высшихрастений, водорослей, у большинства фототрофных и хемолитотрофных бактерий .2.5.2.С4-путь фотосинтезаЛистья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант и многихдругих видов, способны фиксировать СО 2 не только в реакциях цикла Кальвина, но идругим путем, в ходе которого появляются С4-кислоты - щавелевоуксусная, яблочнаяи аспарагиновая.
Такой способ связывания углекислоты получил название С4 -nутифотосинтеза. Его осуществляют многие видыGramineae,некоторые видыCyperaceae,Aizoaceae, AmaranNyctaginaceae, Portulacaceae, Zygo-а также некоторые представители семейств двудольных растенийthaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae,phyllaceae.EuphorЬiaceae,Впервые возможность связывания углекислоты у растений в С4-кислотах былапродемонстрирована вчение141956-1957гг. Л. А. Незговоровой. Ей удалось показать вклюС0 2 в аспарагиновую кислоту и образование14С-аспартата.
В исследованияхГ. П. Корчака (Н. Р.Kortschack) с коллегами в 1965 г. было обнаружено, что после инкубации в атмосфере с 14 СО 2 на свету в листьях сахарного тростника до 70- 80% меткивключается в малат и аспартат. Почти одновременно сходные результаты на листьяхкукурузы были получены Ю. С. Карпиловым с сотр. Как новый тип фиксацииCOz,отличный от С 3 -пути, С4-путь фотосинтеза впервые описали австралийцы М. Д. Хетч(М.D. Hatch)и К.
Р. Слэк (С.R. Slack)в1966 г.Поэтому передко этот способ связыванияуглекислоты называют nутем Хет'Ча и Слэ.",а.Для листьев С 4 -растений характерно анатомическое строение чктц-тиnа (от нем .Kranz- венец,Габерландтомкорона), впервые описанное в(G. Haberlandt).1884г. немецким ботаником Готлибо мПроводящие пучки у таких растений окружены двумяслоями зеленых клеток ассимиляционной паренхимы. Внешний слой образуют, .",лет'/f,U.мезофилла, а внутренний слой составляют '/f,Лeт'/f,U об'/f,Лад'/f,U сосудистого ny'Ч?ro57....МезофиллКлеткиобюШJ(КИаСосудыРис .
2 . 17. Поnеречный срез листа С4-растения - кукурузыСа -растения - овсаAvena sativa (6) .ФотоZea maysFredrick, Newcomb (1983} .КлеткаПJJазми..теммаКлеточная стенкаРис.582.18.С4-nуть фиксации углекислиы(Taiz, Zeiger, 1998).(а) и(рис .2.17).Обязательным признаком кранц-обкладки является наличие в ее клеткаххлоропластов. Особенностью строения листа С 4 -растений является наличие не более2- 3 слоев клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки, что позволяет им легкообмениваться продуктаыи фотосинтеза через плазмодесмы.Для листьев С 4 -растений характерны многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит непосредственно к многочисленным фотосинтезирующим клеткам мезофилла, обеспечивая эффективное логлощение углекислоты.Клетки обкладки, которые сообщаются с клетками мезофилла с помощью большогочисла плазыодесм, плотно упакованы вокруг проводящих пучков.Клетки мезофилла и обкладки у С4-растений отличаются структурно и функционально .
Хлоропласты клеток обкл<:tДки, как правило, содержат много зерен крахмала ине имеют гран. В клетках мезофилла хлоропласты имеют обычную гранальную структуру. Фиксация углекислоты в этих клетках происходит в результате присоединенияСО2 к фосфоснолпировиноградной кислоте (ФЕП) и образования кислот с четырьмяатомаыи углерода - щавелевоуксусной, яблочной и аспарагиновой (рис.2.18).Необходимо особо отметить , что ФЭП-карбоксилаза, в отличие от РУБИСКО, может ассиыилироватi, нсоз в условиях очень низкого парциального давления со2 и высокого0 2.Затем С,1 -кислоты (малат или аспартат) транспортируются в клетки обкладки, гдепропсходит их декарбоксилирование и образование С 3 -кислот.
После этого С 3 -кислотывоз вращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальнина. С 4 -путьфотосинтеза ИНОГДа сравНИВаЮТ С угле?ruСЛот'Н/ЫМ 'Н.аСОСОМ, ПОСТаВЛЯЮЩИМ СО2 В ХЛОропласТЫ клеток обкладки для цикла Кальвина.В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемыII ипоэтомуне происходит фотолиза воды и выделения кислорода. То есть в клетках обкладки, гдефункционирует РУБИСКО, поддерживается высокая концентрация СО 2 и низкая -0 2.В этих хлоропластах энергия света идет только па синтез АТР в результате работыфотосистемыIи циклического транспорта электронов.NADPH,необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина в хлоропластах обкладки, образуется при окислениималпкэнзиыом яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.Разшi':ШЮТ три варианта С 4 -пути фотосинтеза - NАDР-малu'/\З'/iЗUМ'НЪLй, NАD-маЛU'/\З'/iЗUМ'НЪtй и ФЕП-'Iшрбо'!'Ссu-х;иназнъtй (рис.2.
19).Эти варианты отличаются по типуС 4 -кпслоты, которая транспортируется в клетки обкладки (аспартат или малат), по типу Сз-кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла длярегенерации, и, наконец, по типу декарбоксилирования в клетках обкладки .У кукурузы, сорго и сахарного тростника функционирует NАDР-маликэнзимныйтип фотосинтеза, у иван-чая, мари и проса - NАD-маликэнзимный, а у баклажановФЕП-карбоксикииазный . Отдельные реакции различных типов С 4 -пути фотосинтезаприведены ниже .С4-путь фотосинтеза чаще имеет место у растений засушливых и тронических районов , которые устойчивы к засухе и засолению.
Эти растения лучше растут при высокихинтенсивностях света и дневной температуре 30-35°С. Для С 4 -растений характернывысокие скорости фотосинтеза (40- 80 мг СО 2 / (дм 2 ·ч)); у С 3 -растений эти параметрысоставляют 15- 40 мг СО2 / (дм 2 ·ч) . У С 4 -растений меньше потери воды при транспирации, чем у С 3 -растений (соответственно 250- 350 и 450- 950 г при увеличении сухого1 г). У растений с С4-путем фиксации углекислоты более высокиевеса растения наскорости роста (4- 5 г сухого веса на 1 дм 2 поверхности листа в день по сравнению с0,5- 2,0г у С 3 -растений).59Клетка мезофиллаКлетка обкладкиNАDР-маликэнзимный типОкеалоацетат(2)МалатМалат-~ --:со, .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
