С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Ксилаи·ы представляют собой полимерную цепь, состоящую из остатков ,8-D-ксилозы (соединенные 1-+4-гликозидной связью), к которой :могут быть присоединены арабиноза,глюкурононая кислота или другие сахара. Полимерная цепь глю'IСо.маииаиов состоитиз остатков D-глюкозы и D-:маннозы, связанных ,8(1 -+4)-гликозидной связью. Ге:мицеллюлозы в первичной клеточной стенке представлены в основном ксилоглюкана:ми, вовторичной клеточной стенке больше ксиланов и глюко:маннанов.271'1.10.4.Строение и функции пектиповПектины - соединения, формирующие гелсвую фазу в матриксе клеточной стенки .Пектины представляют собой гетерогеннуЮГру~у кислых nолисахаридов.
Особенностью их строения является наличие в полимерной цепИ галактуроновой- кислоты . Всостав пектипов входят также остатки рамнозы, галактозы и арабинозы. Выделяюттри типа пектиповых соединений: гомогалактуронан, рамногалактуронанIи рамногалактуронан П.Преобладающим пектипом в клеточных стенках является линейный полимер гомогала-ктуронан, или полигалактуромовая кислота. Рамногала-ктуронанIпредставляетсобой крупный и р~н~Ый полимер, основу которого составляет линейная цепьчередующихся остатков рампозы и галактуронавой кислоты, к которой по остаткамрампозы присоединены олигомерные арабановые, галактановые или арабнпогалактановые цепи .
:Минорным пектиповым компонентом клеточной стенки является рамногала-ктуронанII,который состоит из полигалактуромовой кислоты, несущей сложноветвящиеся боковые цепи . В этих боковых цепях насчитывают до10различных сахаров с преобладанием рамнозы. Предполагают, что рамногалактуронанIIотвечает запроцессы межклеточного распознавания, являясь своеобразным отпечатком пальцеврастительной клетки.·При метоксилировании образуются сложные эфиры пектипов (R-СОО-СНз).
Степень метоксилирования определяет монообменные свойства клеточной стенки , влияетна ее жесткость и рН. Жесткость клеточной стенки возрастает при увеличении содер--жания ионов Са2 +. Это происходит за счет сшивания кальцием отдельных молекулполигалактуроновой кислоты в единую сеть в результате взаимодействия карбоксиль-ных групп с ионами Са2 +.Глава2.ФОТОСИНТЕЗПреязобильное ращение тучных дерев ,которые на бесплодномпеску корень свой утвердили, ясно изъявляет, чтожирными листами жирный тук из воз.цуха впитывают. .
..М. В. Ломmюсов«Слово о явлениях воз.цушныхt>(1753)Под фотосинтезом обычно понимают процесс, посредством которого растения насолнечном свету синтезируют органические соединения из неорганических. Фотосин_.../тез- единственный на Земле процесс, с помощью которого космическая энергия сол- '->нечно~~Нсформируется в энергию хи1-шческих связей органических соединений , составляющих основу для жизнедеятельности всех гетеротрофных организмов от бактерий до человека.Впервые утверждение о том, что <<Зеленые растения иреобразуют энергию солнечного света в химическую энергию», сделал в(R.
Mayer),1845г. немецкий врач Роберт Майероткрывший закон сохранения и иревращения энергии. В работе <<Органическое движение в его связи с обменом веществ>>, в которой им впервые был сформулирован закон сохранения энергии, P.Iv1aйep пишет : <<Природа поставила себе з;:;.дачей перехватить на лету притекающий на Землю свет и превратить эту подвижнейтую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели онапокрыла земную кору организмами, которые в течение своей жизни воспринимаютсолнечный свет и , используя эту силу, создают постоянно нарастающую сумму хиьшческой разности.
Эти организмы - растению>. В настоящее вреыя известно, что фотосинтез способны осуществлять не только высшие растения, но и водоросли, папоротники , :мхи, хвощи, плауны и некоторые виды бактерий. Процесс фотосинтеза поставляет нам не только пищу, но и различные виды топлива (как ископаемого, так ибиомассу).Продукты фотосинтеза привлекают все большее внимание в связи с необходимостьюпрокормить, обеспечить энергией и одеть постоянно растущее население Земли.
Знание>фундаментальных и прикладных аспектов фотосинтеза находит широкое применениев самых разных областях науки и техники- от сельского хозяйства, лесоводства, эко- ·""логии и биологии до химии, энергетики и :машиностроения.2.1. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ РАСТЕНИЯСпециализированным органом воздушного питания растений является лист. Вфункции листа входят фотосинтез, газообмен, транспирация, терморегуляция, синтез ряда органических соединений , например гормонов, которыми снабжается всерастение .Корни и другие гетеротрофные органы растения зависят от ассиыилятов, постояннопоступающих из листа и образующихся в ходе фотосинтеза.
Стебель необходиы растительному организму для того, чтобы разместить листья в пространстве определенным29образом и передать от них в корни ассимиляты, а также снабжать листья водой и минеральными элементами. Лист, как правило, имеет плоскую форму, что обеспечиваетнаибольшую поверхность на единицу объема ткани и наилу~ппие условия для воздушного питания.Важнейшей тканью листа, в которой протекает процесс фотосинтеза, является хлоренхи.ма, состоящая из содержащих хлоропласты паренхимных клеток. Хлоренхимулиста часто называют .мезофилло.м, поскольку она расположена междУ слоями эпидермиса и проводящими пучками.
Мезофилл представлен двумя типами клеток - клетками столб-чатоu и губ-чатоu nape'liXи.мu (рис.2.1).Столбчатая (палисадная) паренхима обычно представляет собой один или несколько слоев плотно прилегающих дРУГк дРУГУ клеток . Число слоев клеток мезофилла и их форма зависят от интенсивности освещения. Столбчатая паренхима, которая обращена к свету, содержит большуючасть всех хлоропластов и выполняет основную нагрузку по ассимиляции углекислоты. В губчатой паренхиме клетки связаны междУ собой рыхло, что во много раз (посравнению с наружной поверхностью листа) увеличивает поверхность, доступную длягазо- и водообмена.баКлеткиобкладкиЭnидерма}СтолбчатыймезофиллГубчатый}Проводящиемезофилл'\УстьицеnучкиРис .2.1.Строение листа у С4 - (а) и Сз - растений (б)(Zelitch, 1979).Лист покрыт эпидер.моu, клетки которой не содержат хлоропластов. Эпидерма нетолько защищает ткани листа от внешних воздействий , но также регулирует газообмени транспирацию черезycmъuv,a,ограниченные двУI\IЯза.мъt-х:ающи.ми-х:лет-х:а.ми.На свету, как правило, устьичные щели широко открыты.
Исключение при этом составляют растения семейства толстянковых(Crassulaceae).Сосудистая система листапредставлена флоэ.мо'й, обеспечивающей отток ассимилятов, и -х:силе.моu, по которой влист постуаают вода и минеральные вещества.Основными фотосинтезирующими элементаl\ш клеток растений являются хлоропласти (см .
рис.1 . 2). В дополнение к внешней и внутренней мембранам оболочкиэти органеллы имеют еще и третью систему мембран - тила-х:оиды. Белки и пигменты (хлорофиллы и каротиноиды), принимающие участие в фотохимических процессах фотосинтеза, сгруппированы в определенных участках именно тилакоидноймембраны.30Хлоропласты большинства растений способны перемещаться в клетке в зависиl\юсти от интенсивности освещения и его направления. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов, обусловливая их перемещение к боковым стенкамклеток палисадной паренхимы. При ослаблении светового потока хлоропласты распределяются по клетке равномерно . У светолюбивых растений пластиды значительномельче, чем у теневыносливых .2.2.ПИГМЕНТЫ ХЛОРОПЛАСТОВВсе фотосинтезирующие организмы содержат пигменты, способные поглощать видимый свет, запуская тем самым химические реакции фотосинтеза.
Из листьев пигменты экстрагируют спиртом или другими органическими растворителями. Из спиртового экстракта отдельные пигменты можно выделить методом хроматографии. Впервыеэто на колонке с сорбентом (толченый мел, сахарная пудра) проделал в1903г. русскийученый М. С. Цвет. Он изобрел принципиально новый метод для разделения пигментов, ,который позволил ему выделить хлорофU!l.Л а, хлорофилл Ь и получить три фракциижелтых пигментов.
Метод адсорбциониай хро.матографии, который был разработан·М. С. Цветом для изучения пигментов фотосинтеза, произвел революцию в аналитиче-1ской химии и стал основным методом разделения веществ, используемым в современных научных исследованиях и промышленности.Растительные органwJмы содержат несколько видов пигментов, каждый из которыхвыполняет определенные функции. Обычно в пластидах высших растений и водорослейвстречаются пигменты трех основных классов - хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды нерастворимы в воде, а фикобилины растворимы .Пигменты пластид связаны с белками. Фикобилины связаны с белками(апопротеинами) ковалентно и образуют фикобилипротеины.
Хлорофиллы и каротиноиды ассоциированы с соответствующими белками с помощью ионных , гидрофобных и координационных связей. Пигмент-белковые комплексы обеспечивают упорядоченную ориентациюхромофорных групп и повышают эффективность их функционирования . Структура испектры поглощения ряда фотосинтетических пигментов приведены на рис.табл.2.12.2 и 2.3.Впоказано распространение пигментов у различных типов фотосинтезирующихорганизмов.Таблица2.
1.Распространение пигментов у эукариотическихфотосинтезирующих организмовОрганизмыХлорофиллаСеменные растения11хи , папоротникиЗеленые водорослиЭвгленоидыДиатомеиДинофлагеллятыБурые водорослиКрасные водорослиКриптафиты+++++++++ь++++Каротинаиды---+++-+-Фикобилипротеиныс+++++++++---++31нсн 2 ~1~н2О=С1о1сн12сн1~-СН 3сн21СН1СН1122нс-сн3с~12сн1сн12нс-сн13сн1сн1сн1222сн/'СН3СН3ХлорофиллаРис .2.2.Строение молекул хлорофиллов а и Ь.2400500Длина волны, имРис . 2.3. Спектры поглощения некоторых фотосинтетических пигментов1 - хлорофилл а, 2 - хлорофилл Ь , 9 - .В- каротин , -4 - фикоэритробилии .32(Avers, 1985).2.2.1.ХлорофиллК .
А . ТИllшрязев писал, что << зерно хлорофилла - тот фокус, та точка в мировомпространстве, в которой живая сила солнечного луча, превращаясь в химическое напряжение, слагается, накопляется для того, чтобы впоследствии исподволь освобождаться в тех разнообразных проявлениях движения, которые нам представляют организмы, как растительные, так и животные. Таким образом, зерно хлорофилла - исходная точка всякого органического движения .всего того, что мы разумеем под словом"жизнь"» .Именно хлорофиллы придают растениям характерный зеленый цвет. Они нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
