С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Последние служат своеобразным резервом мембранного материала дл.Я-"формирован~я ламеллярнойструктуры хлоропластов . Уже после нескольких часов экспозиции проламеллярныетела превращаются в тилакоиды, протохлорофилл- в хлорофилл и, в итоге, этиоnласты - в хлоропласты. Однако если сформированные хлоропласты в течение длительного времени будут находиться в темноте, они трансформируются в этиопласты.Леv:к.опласта.ми называют сходные по структуре с пропластидами бесцветные пластиды тканей, в которых откладываются запасные соединения, такие, например, как11лкгРис .1.2.Строение хлоропласта (Васильев и др .,Ц - цитоnлазма ;ЛС - ламелластромы ;1978).Г - грана iКЗ - крахмальноезерно ;ЛК- лиnидная каnля ; НМ- наружная мембрана ; ВМ - внутренняя мембрана; С строма ; Р - рибосомы ; Т - тилакоид .крахмал (а.милопластъt), белки (протеинопластъt), липиды (элаuопластъt) .
На светуамилопласты могут превращаться в хлоропласты.Фотосинтезирующими элементами клеток зеленых водорослей и высших растенийявляются хлоропласты - пластиды размером4- 6мкм (рис.1.2).Хлоропластъt представляют собой клеточную органеллу, окруженную (как и митохондрии) двойной мембраной. В дополнение к внешней и внутренней мембранам оболочки хлоропласты обладают еще и третьей системой мембран , формирующих тила-к;оид'Ы. Компактная стопкатилакоидов называется граноu. Белки и пигменты , примимающие участие в фотохимических процессах фотосинтеза , находятся в мембранах тилакоидов.
Граны погруженыв бесцветный .матри-к;с, окружающий тилакоиды, который называется cmpo.мoi1 и является аналогом матрикса митохондрий. В строме протекают биохимические реакциитемновой фазы фотосинтеза. Соседние граны связаны между собой одиночными (неупакованными в грану) тилакоидами , которые называются ла.мелла.ми стро.мъt.
Белки , лигменты и другие компоненты фотосинтетического аппарата, необходимые дляфотохимических превращений , сгруппированы в различных участках мембраны тилакоидов гран.В клетках высших растений хлоропласты могут быть сферической, яйцевидной илидисковидной формы. В зависимости от вида организма, внешних условий и типа клетки количество хлоропластов у высших растений может колебаться от одного до сотни иболее на одnу клетку. У многих растений хлоропласты воспроизводятся путем простого деления. Для ряда высших растений (табак, рис, кукуруза и др. ) проведеНОПОлоое12секвенирование генома пластидной ДНК. Оказалось, что пластидмая ДНК содержит-~;:illio~вecьмa консерват~ных ге~ов,-которые совместно с ядерным геномом контролируют транскрипцию пластидных г'ёнов, автономный синтез ряда белков и функционирование фотосинтетического аппарата.
Пластидмая ДНК у фотосинтезирующихэукариот представлена кольцевой молекулой размером120- 290 т. п. н. и по cвoilli организации очень похожа на типичный нуклеоид !IР~ЖаJ2~От. Этот факт, а также ряддругих свидетельствуют в пользу симбиогенетического происхождения пластид от фототрофных бактерий.1.4.МИТОХОНДРИИВ растениях .мumox01-tдpuu впервые были идентифицированы световой 1\Шкроскопией как частицы, которые связывали краситель Янус зеленый Б. Изолированные митохОiщрии растений обычно сферической или продолговатой формы диаыетром1.0мкм и длиной до30.5-мкм.
Иногда у растений, как и в животных клетках, образуется митохондриальная сеть. Много митохондрий содержится в замыкающих клеткахусть~.-Ко.Личество ~хондрий у растительных клеток меньше, чем в типичной животной клетке.----....оУльтраструктура митохондрий растений похожа на строение митохондрий другихобъектов (рис.1.3). Растительные митохондрии имеют две мембраны - гладкую наружную и внутреннюю, образующую многочисленные выросты - ?Cpucmъt. Пространствомежду наружной и внутренней мембранами называется межмембранным( перимитохондриальным).
Оно является внешней средой для внутренней мембраны и .матрu?Сса1\IИТОХОндрИЙ.В растительных митохондриях осуществляются процессы аэробного дыхания, окислительного фосфорилирования, превращения ряда аминокислот, синтез жирных кислот и некоторых фосфолипидов. Интактные митохондрии осмотически активны: способны набирать и отдавать водУ соответственно в гипо- и гиперосмотической среде .Большинство неорганических ионов и заряженных органических молекул не способныдиффундировать в матрикс. Осмотическим барьером является внутренняя мембранамитохондрий. Наружная мембрана хорошо проницаема для соединений, молекулярнаямасса которых ниже-'10 000 Да,т. е . для большинства ионов и метаболитов.Подобно хлоропластам митохондрии являются полуавтономными органеллами, по-f Скольку содержат рибосомы, РНК и ДНК, а также ферменты и кофакторы, необхо-<димые длясинтеза белков , кодируемых митохондриальной ДНК.
Способность ДНК1\Штохондрий к репликации позволяет этим органеллам делиться независимо от деления ядра, поэтому они пролиферируют делением, а не образованием de novo. Липидная~сть-обеих мембран состоит главным образом из фосфолипидов, 80% которых- фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин.По многим особенностям молекулярной генетики растительные митохондрии сходны с другими эукариотическими организмами. ДНК митохондрий является кольцевоймолекуло_!i и насле&ется по материнской линии. Митохондриа.лънuu гено.м}JасrенийК'одирует большинство тРНК, необходимых для синтеЗа~ит~хондриальных белков, рядбелков ~которые элементы электрон-транспортной цепи. Однакоn рибосомальныхV большая часть митохондриальных белков , включая ферменты цикла Кребса, кодирувется Я_Еер ~ш генами и импортируется в митохондрии из цитоплазмы.В растениях, в отличие от животных, прос;rейших и грибов, митохондриальный гепом имеет ряд отличительных особенностей.
,Оеотя митохондриальный геном высших--------f13МАТРИКСtJ.f=-200мВРис . l . З . Системы мембранного транспорта в митохондриях растений14(Douce, 1985).рRстений кодирует только около Q_Q__р~~ичньiХ бел~в, он крупнее, чем у животныхклеток, и сильно варьирует по величине у различных видов растений (отдикой редьки до570218т.n.
н .ут. п. н. у кукурузы). Еще одной удивительной особенностью расте-1 ний является тот факт, что шклеотидная последовательность митохондриальн91tдНК\ не комплементарна мРНК, образующейся при транскрипции. Тем не менее, потеря ком~ -плементарносrи пр~-nередаче генетической информации не сказывается на качествегенных продуктов - белков, кодируемых митохондриальной ДНК .
Это обеспечивает- ~ся исправлением(editing)<<некомплементарных» мРНК перед трансляцией . Процессыисправления << некомплементарных» мРНК обнаружены в митохондриях многих организмов , однако у растений это явление встречается чаще . Большинство исправленийсводится к окислению аминогруппы у б-го углеродного атома цитозина и превращениюего в урацил.1.5. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМЭндоплазматический ретикулум (сеть) удалось выявить только после появления метода электронной микроскопии. Впервые это сделала группа сотрудников Рокфеллеравекого института в Ныо-Йорке во главе с Нобелевским лауреатом Альбертом Клодом(А .Cloude).Существуют две разновидности эндоплазмаmи'Чес-к;ого рети-к;улума (ЭР) ~роховатый и гл~дкий (рис.1.4).
Оба типа ЭР образованы системой цистерн или каналов, которые ограничены мембраной и находятся в непосредственной структурной взаимосвязи друг с другом . На поверхности шероховатого (гранул.ярного) ЭР расположенырибосом~_- Одной из главных функций шероховатого ЭР является обеспечение синтеза,транспорта и начальных посттрансляционных модификаций белков, синтезируемых наприкрепленных рибосомах .
В ;1ембранах шероховатого ЭР, как и в мембранах гладкого, сосредоточены ферменты , обеспечивающие конечные ЭТ<J,ПЫ синтеза мембранныхлюшдов. В глад-к;ом рети-к;улуме синтезируются такие липофильные соединения, какаРис .тоnоляГЭР1.4. Строение эндоплазматического ретикулумаPopulus deltoides (Васильев и дР -, 1978).и аппарата Гольджи в клетке желёзки листаа - цистерны гранулярного р е тикулума и активные диктиосомы t б - трехмерная с хема цистерн грану лярного и трубок агранулярного ретикулума . ГЭР - цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума ; Р - рибосомы ; ПГ- пузырек аnпарата Гольджи ; Д - диктиосомы ; В- вакуольi П- полисома i АЭР агранулярный эндоnлазматическиtt ретикулум .151·,терпеноиды, а также осуществляется детоксикация токсичных для клетки веществ гидрофобной природы .ЭР обладает способностью к активному транспорту различных соединений по внут/'римембранной фазе.
Причем у растительных организмов по системе ЭР вещества могут/переноситься не только в пределах клетки, но и между различными клетками п~>модесмам .1.6.АППАРАТ ГОЛЬДЖИДи-к:тиосо.ма - органелла, состоящая из пачки плоских округлых цистерн, каждаяиз которых ограничена элементарной мембраной (см. рис . 1.4) . Край цистерны частосильно продырявлен. При большом числе отверстий эта часть цистерны выглядит каксостоящая из трубочек сеть, что и нашло свое отражение в названии органеллы (отгреч . диктион - сеть) . Время от времени от этой сети или от края непродь1рявленнойцистерны отпочковываются пузырьки. Совокупность диктиссом клетки называют аппаратом Голъдж:и (АГ).Диктиссомы участвуют в процессах секреции. Секретируемые вещества (полисахариды,-белки, липиды, гликопротеины, Гликолипиды, моносахариды)---... концентрируются""..____~--и транспортируются в клетке или за ее пределы в отщепляемых от диктиссомы пузырь-ках.
Когда се-к:реторн:ыu пузъtре-к: достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней(таким образом идет рост и обновление плазмалеммы); содержимое пузырька при этомпопадает в фазу клеточной стенки. Образовавшиеся из диктиссом пузырьки являютсятакже основой для формирования новой плазмалеммы и клеточной стенки делящихсяклеток. Секретируемые вещества синтезируются не только в диктиосомах, но также вэндоплазматическом ретикулуме, при этом в АГ происходит лишь ~онденс~~Р.J!.JI_и~видоизменение этих продуктов.В активно секретирующих диктиссомах происходит энергичное образование пузырьков, что в итоге приводит к распаду всей цистерны на секреторные пузырьки.Исчезающая цистерна замещается новой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
