С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Поверхность Земли получает от Солнцаэнергию в виде инфракрасного излучения . Значительная часть этой энергии отражается в космос . Однако имеющиеся в атмосфере пары углекислоты и воды способнызадерживать отражающееся поверхностью Земли тепло и сохранять его, т. е. вызывать<<Парниковый эффект~. Возрастание концентрации углекислоты в атмосфере приведет к увеличению средней температуры на поверхности нашей планеты и изменениюклимата . Для предотвращения этих нежелательных процессов необходимо, чтобы содержание СО2 в атмосфере не изменялось . Одним из наиболее эффективных способовподдержания постоянного уровня углекислоты является связывание ее растениями имикроорганизмами.
Подсчитано, ЧТО около 200 млрд т со2 еже~О"к-;;;-ывается всоставе органических соединений автотрофных организмов. Около 40% этой биомассыприходится на долю морского фитопланктона.Основная масса используемых сейчас энергоносителей (уголь, природный газ,нефть) представляет собой продукты разложения наземных и морских растений, микроорганизмов и животных. Энергия, запасенная в них, миллионы лет назад была получена из солнечного света в процессе фотосинтеза. Известно, что годовое потреблениеэнергии человечеством составляет более10 17 ккал и ежегодно возрастает.
Нынешниеразведанные и доступные энергетические ресурсы (нефть, газ, уголь, торф, горючиесланцы) оцениваются в 1019- 10 20 ккал . Нетрудно подсчитать, что эти запасы могутзакончиться уже в течениеXXIстолетия . Реальной и неисчерпаемой альтернативойсуществующим ньше видам энергии (помимо термоядерного синтеза) может служитьтолько солнечная энергетика, которая основана на превращении энергии Солнца в электрическую (фотоэлементы, солнечные батареи) . С другой стороны, в качестве топлива ;также эффективно могут использоваться и продукты фотосинтеза, в первую очередь,такие, как целлюлоза интенсивно растущих видов древесных растений, трав и кустарников.
Поэтому можно лишь сожалеть, что солнечной энергетике пока еще уделяетсянедостаточно внимания.Задача предлагаемой вашему вниманию книги - дать представление о современном 'состоянии знаний в области физиологии растений на уровне университетского курса,5поскольку с момента выхода известного учебника проф. В. В. Полевого <<Физиологиярастений» прошло уже15 лет.В основу настоящего учебника положен общий курс <<Физиология растений», читаемый автором для студентов биолого-почвенного факультетаСанкт- Петербургского государственного университета.Автор выражает благодарность доценту Е. И.
Шаровой, кандидату биологическихнаук А. Ю. Батову, доценту С. М. Щипареву, проф. А. В. Пиневичу, проф. А. А. Паутовуи проф.Т. В. Чирковой за чтение рукописи и сделанные замечания; своей женеГ. А. Медведевой за терпеливое сочувствие 11 неоценимую поддержку. Заранее благодарю всех, кто возьмет на себя труд высказать свои отзьmы и критические замечанияпо поводу моей книги.С. С. МедведевСПИСОК СОКРАЩЕНИЙАБКабсцизовая кислотаАГаrшарат ГольджиА ФСаденозин-5'-фосфосульфатАЦКБАПБСБТШаминоциклопропан-1-карбоновая кислота-бензиламинопуринбрассиностероидыбелки теплового шокаГА1-110 (А1-11о)- гиббереллиныГКгибберелловая кислота (ГАз)ГС-ДКС-дальний красный светДНК-дезоксирибонуклеиновая кислота-антрацен-9'-карбоновая кислотаГОГАТЖКИУККСПЕКПцРНКмРНКрРНКтРНКРУБИСК ОРуБФСЕЧскФАЛФАРФГАФГКФдФеоФЕПФпцитЩУКЭРА-9-СADPАМРцАМРАТРcADPRСо АDIDSглутамин-2-оксоглутаратаминотрансфераза (глутаматсинтаза)глутаминсинтетаза(730нм)жасмоновая кислотаиндолил-3-уксусная кислота (ауксин)красный свет(660нм)пировиноградная кислота (пируват)пластацианинрибонуклеиновая кислотаматричная (информационная) РНКрибосомальная РНКтранспортная РНКрибулозобисфосфаткарбоксилазаjоксигеназарибулозо-1,5-бисфосфатреакция сверхчувствительностисалициловая кислотафенилаланинаммонийлиазафотосинтетически активная радиацияфосфоглицериновый альдегидфосфоглицериновая кислотаферредоксинфеофитинфосфоенолпировиноградная кислотафлавопротеинцитохромщавелевоуксусная кислота (оксалоацетат)эндоплазматический ретикулумаденозин-5'-дифосфатаденозин-5'-фосфатаденозин-3', 5'-циклофосфатаденозин-5'-трифосфатциклическая АDР-рибозакоэнзим А4,4'-диизотиоциано-2,2'-стильбендисульфоновая кислота7FADFMNGTPфлавин~ениндинуклеотидIРзинозитол-1,4,5-трисфосфатфлавинмононуклеотидгуанозин-5'-трифосфатконстанта 1V1ихаэлисаКмNADNADPРнРРнSITS-никотинамид~ениндинуклеотидникотинамид~ениндинуклеотидфосфатфосфат неорганическийпирофосфат неорганический4-ацетамидо-4' -изотиоцианостильбен- 2,2'-днеульфоновая кислотаUDPуридин-5'-дифосфатVmaxмаксимальная скорость реакциипротонадвижущая силаводный потенциал-осмотический потенциалпотенциал давленияГлава 1.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ... покаботаники занимались исключительно формами, химикии физики проникли в заманчивую область растительнойжизни и положили основание физиологиирастений. Главными своими устоями физиология обязана не ботаникам, а химикам ифизикам.К.
А. ТимирязевВысшие растения являются многоклеточными организмами, состоящими из миллионов клеток, выполняющих специализированные функции. Несмотря на то, что дифференцированные клетки могут сильно отличаться друг от друга, все они как клеткиэукариотического организма содержат ядро,цитоплазму, ряд клеточных органелл исистему мембран, которая не только отделяет клетку от окружающей среды, но и разделяет на компартменты ее внутреннее содержимое (pиc.l.l).Pиc.l .
l. Схема строения клетки мезофилла листа липы Tilia cordata (Васильев и др., 1978}.М - митохондрия; ЦВ - центральная вакуоль; Ц - цитоплазма; Т- тонопласт; ПЛ - плазмалемм а; Г грана; КЗ- крахмальное зерно; ХЛ - хлороnласт; МТ - микротело; В - цитоплазматическая вакуоль; П лолисома j ЭР - эндоnлазматический ретикулум; ПД - плазмодесма; АГ- аппарат Гольджи ; О - олеосома;КС - клеточная стенка; Я -ядро ; Яд- ядрышко.9Специфическими особенностями строения растительных клеток, отличающими ихотклеток других эукариотических организмов ,являетсяналичиесистемыпластид,крупной центральной вакуоли, а также прочной полисахаридной клеточной стенки .Растительная клетка содержит_ 1J~J:Lотносительно автономные, но тесно взаимодействующие между собой генетические системы - ядерную, митохондриальную и пл.!'}стидную.
Для растительных клеток характерен особый ~~~ ~-рост растяжени~м. Уделящихся растительных клеток отсутствуют _центр~ол~.-По~~л~ку клеточные стенки клеток одной ткани или органа непосредственно контактируют друг с другом , товозникает единая система клеточных стенок, которая называется апопласто.м.Растительные клетки связаны :между собой плазмодесмами, которые соединяют ихв единое цитоплазматическое целое- си.мпласт. Каждая плаз.модес.ма представляетсобой мембранную пору (канал) , выст~~ю плазмалеi\IМОй.
Центральную часть поры занимает дес.мотрубка, которая связывает эндоплазматический ретикулум соседних клеток (Гамалей,1994).Такую непрерывную систему мембран эндоплазматического ретикулума, переходящую из клетки в клетку, называют ~O'fi.!!Q-~· Вокругдесмотрубки в поре находится цитоплазма. Таким образом, у растительных организмовимеются три типа протяженных компартментов - апопласт (клеточная стенка с межклетниками), симпласт и эндопласт (соответственно цитоплазма и эндоплазматическийретикулум соседних клеток, соединенные плазмодес:мами).
По плазмодесма:м (симпласту или эндопласту) из клетки в клетку могут диффундировать ионы и небольшиеорганические молекулы.1.1.ЯДРОПомимо репликации генетического материала, ядро выполняет еще одну важнуюфункцию - контроль за синтезом белка в клетке. У большинства растительных клетокимеется одно ядро диаметром около10 мкм .Внутреннее содержимое ядра ('!iуклеоплаз.ма) ограничено двумя элементарными мембранами - внутренней и наружной, междукоторыми находится перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка пронизана порами, через которые транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. Ядерная поране является простым отверстием , а представляет собой сложную структуру, пропицаемую только для определенных веществ . Обе мембраны ядерной оболочки отличаютсяпо структуре, свойствам и функциям. К внутренней .мембране на всем ее протяжении,1' примыкает слой конденсированного хроматина (гетерохроматина).
НаруэtСна.я .ме.мбра-7на связана с элементами эндоплазматического ретикулума, и сторона ее, обращенная1L-к цитоплазме, несет рибосомы.В нуклеоплазме находится хроматин, представляющий собой комплекс нуклеиновых кислот и белков , весь набор ферментов и кофакторов, необходимый для экспрессиигенов и репликации ДНК, а также различные РНК . В делящихсяклетках хроматинорганизуется в хро.мосо.мu, число которых специфично для каждого вида растений. Внекоторых растительных клетках может происходить многократная репликация ДНК,в результате чего образуется полиплоидный набор хромосом.У многих диплоидных видов растений ядро содержит два ядрышка- по OДHOJ\IYна ка:ждый гаплоидвый набор хромосом. Ядръtшко не имеет ограничивающей мембраны.
Это плотное тельце, состоящее из рибонуклеопротеинов - предшественников рибосом. Оно формируется на участке хроматина, кодирующем рРНК, который называется.ядръtшковu.м организатором.101.2.РИБОСОМЫРибосомы - место синтеза (трансляции) белков из отдельных аминокислот. Рибосомы (и комплекс Гольджи) были открыты с помощью метода электронной микроскопииНобелевским лауреатом Джорджем Паладе(G. Palade). Они содержат почти одинаковое количество белков и РНК. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновыхсубъединиц, которые удерживаются вместе ионами Mg2+.
Рибосомы и их субъединицьr обозначают по величине константы седиментации, которую выражают в сведбергах(1 S= 10- 13 с) . Две субъединицы рибосом (малая - 40S и большая - 60S), образованные в ядрышке , поступают в цитоплазму, где происходит их сборка на молекуле мРНК.Большая субъединица содержит по одной молекуле44- 4525 SРНК ,молекул белков. Малая субъединица состоит из одной5,8 S РНК, 5 S РНК и18 S РНК и 32- 40 молекулбелков .Имеются рибосомы цитоплазмы и, отличные от них, рибосомы органелл.
В цито-~80 S рибосомы, в хлоропластах - 70 S рибосоплазме растительных клеток находятсямы , а в митохондриях78- 80 Sрибосомы. При синтезе белка рибосомы •шсто объединяются в полирибосо.мu (полисо.мъt). Полисомы :могут находиться в свободном состояниив цитоплазме и быть связанными мембранами эндоплазматического ретикулума илинаружной ядерной мембраной. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, nереносятся к полирибосомам растворимой, или транспортной, РНК.1.3.ПЛАСТИДЫКлассификацию nластид ведут по наличию (или отсутствию) в них определенныхпигментов. К основным типам nластид относятся хлоропласты, хромопласты и лейкопласты . Хлоропластu содержат хлорофилл и участвуют в фотосинтезе.
Пластиды,которые содержат больше каротиноидов , чем хлорофиллов, называют хромопластами. Именно хромопласты обусловливают желтую, красную или оранжевую окраскумногих цветков, плодов и листьев . Хлоропласты могут nревращаться в хромоnластыпри старении листьев и созревании плодов, в некоторых случаях этот nроцесс является обратимым. К неnигментированным пластидам относят этиопласты,_~е~копласты и~о~~иды .Пропластидu, которые обычно имеются в меристематических клетках, содержатгомогенный матрикс с небольшими нивагинациями внутренней мембраны.
Пропластиды могут дифференцироваться или в хлоропласты (на свету) , или в этиопласты (втемноте).В этиопластах содержится протохлорофиллид а и небольшое количество каротиноидов, которые придают им бледную желто-зеленую окраску; хлорофиллы а и Ь изза отсутствия света не синтезируются. Особенностью строения этиопластов являетсяналичие упорядоченной паракристаллической структуры (в форме решетки), котораясостоит из мембранных везикул, известных как прола.мел.л.я,IJ.Н'Ьlе тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
