С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 17
Текст из файла (страница 17)
В-третьих, восстановленные флавины, в отличие отNADHиNADPH,доступны быстрому прямому реокислению кислородом. Это позволяет флавинам переносить электроны непосредственно накислород и участвовать в реакциях гидРоксилирования.81В1897г. А. Н. Бах разработал пере.",исную теорию биологи-ч,ес.",ого 0'1\,Uсления. Онисходил из представлений, что в качестве окислителя способен выступать и молекулярный кислород, но только в том случае, если происходит разрыв двойной связи между его атомами . Расщепление двойной связи между атомами кислорода осуществляют соединения (А), которые Бах назвал о.",сигеназа.ми.
Бах предполагал, что процесс<< Перекисного» окисления начинается с того, что соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид (АО2), обладающий высокойреакционной способностью. Активированный таким образом кислород (АО2) приобретает способность непосредственно присоединяться к молекуле окисляемого вещества.Тем не менее, долгое время биологическое окисление ассоциировалось только с отщеплением от окисляемого субстрата ионов водорода и (или) электронов. При этомподразумевалось, что кислород, входящий в состав органических соединений при окислении, попадает туда только из воды.
И только в1\ilэсоном(Mason)1955г. О. Хайяши(0. Нayaishi)инезависимо друг от друга были получены дою1.зательства перекисной18теории окисления Баха. Ими было установлено, что 0 может включаться в ряд органических веществ непосредственно из 18 0 2. В настоящее время выявлено большое число ферментов с оксигеназными функциями, которые принимают участие в процессахкак синтеза, так и катаболизма органических соединений . Океигевазы подразделяютсяна дио.",сигеназъt и .моноо.",сигеназъt ( <<оксидазы со смешанной функцией») .
.ГVIонооксигеназы называют также гидро.",силаза.ми. Диоксигеназы катализируют включение вмолекулу двух атомов кислорода, тогда как монооксигеназы осуществляют включениетолько одного атома. Другой атом кислорода молекулы О2 переходит в состав воды.Типичной монооксигеназной реакцией является гидроксилирование алкана в спирт:Характерным свойством монооксигеназ является потребность в дополнительномвосстановленном субстратате (ВН 2 ) , который восстанавливает второй атом молекулыО2 в Н2О. В качестве такого косубстрата наиболее эфft)сктивна аскорбиновая кислота.
К монооксигеназам (или ги.цроксилазам) относятся I\IITOxpoм Р4 5 о, эпоксидаза, рядферментов, участвующих в синтезе стероидов. гиббереллинов и алкалоидов. К классудиоксигеназ причисляют липоксигеназы - ферменты, принимающие участие в окислении ненасьiiЦенных жирных кислот.3.4.г ликолиз\ Гликолиз означает расщепление сахаров или гликогена (от греч. glykos - сахар,lysis-- расщепление). Первоначально этот термин применялея только к анаэробномуброжению, которое завершается образованием молочной кислоты или этавола и со2.В настоящее время под гли.",олизо.м понимают процесс распада сахаров, проходящийчерез образование rлюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-бисфосфата и пировинограднойкислоты. Гликолиз идет как в присутствии кислорода, так и без него. Процесс гликолизаявляется основным путем катаболизма углеводов .
Он протекает в цитозоле клеток.Ферменты гликолиза обратимо ассоциированы в мультиэнзимные комплексы с участием актиновых филаментов и локализованы в цитоплазме. Такая организация гликолитических ферментов обеспечивает процессам векторность . Гликолиз представляет1Полностью процесс гликолиза был расшиФРован немецкими биохимикамисобой начальный этап аэробного дыхания и брожения .Г. Эмбденом82(G.
Embden)и О. Мейергофом(0. Meyerhof),а также польским биохими-ком Я. О . Парнасом. Г. Эмбден постулировал способ расщепления фруктозо-1,6-дифосфата и предложил общую схему процессов гликолиза. Нобелевский лауреат1922г.Отто Мейергоф выделил ряд гликолитических ферментов, раскрыл последовательность реакций от 3-фосфоглицериновой кислоты до молочной кислоты. Поэтому гликолиз иногда называют путем Э.мбдена-Меuергофа -Парнаса.В последующих исследованиях Отто Варбургпремии1931(0.
Warburg)(лауреат Нобелевскойг.) выявил механизм окисления 3-фосфоглицеринового альдегида до фосфоглицериновой кислоты и синтеза АТР, а также структурувместе с супругами Карлом и ГертиКори (К иNADH. Помимо этого ,G. Cori) (Нобелевская премия 1947 г. заисследования метаболизма гликогена) он также выделил ферменты, которые расщепляли гликоген до глюкозо-6-фосфата, а крахмал - до глюкозы .Гликолиз делят на1.3этапа.Подготовительный этап, в ходе которого фосфогексозы расщепляются на двефосфотриозы.ем2. Первое субстратное фосфорилирование. Вначале 3-ФГА окисляется с образованиNADH и 1 , 3-ФГК.
Затем 1,3-ФГК дефосфорилируется, и образуются АТР и 3-ФГК.Суммарно второй этап можно представить следующим образом:3-фосфоrлицериновая3-фосфоrлицериновыйальдегид3.кислотаВторое субстратное фосфорилирование :сн 2113-ФГК-> 2-ФГК-> С-0-РADP~СН 3АТР/..1соонНа рис .3.11С=О1с оонфосфоенолnировинограднаяnировинограднаякислотакислотаприведена последовательность реакций гликолизаа первом этапе изкрахмала или сахарозы обраЗуется фруктозо-1,6-бисфосфат. При этом расходуется2молекулы АТР. Затем под действием альдолазы фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две триозы - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон . На следующем этапе под действием 3-фосфоглицератдегидрогеназы 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА) окисляется до 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Одновременно с окислением происходит фосфорилирование 3-фосфоглицериновой кислоты и образованиемакроэргического соединения 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты.
На этапе первогосубстратного фосфорилирования под действием фосфоглицераткиназы осуществляется перенос фосфатного остатка с 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты наADPи образование АТР.Образовавшаяся 3-фосфоглицериновая кислота изомеризуется с образованием2-фосфоглицериновой кислоты. Последняя под действием энолазы дегидратируется ипревращается в макроэргическое соединение - фосфоенолпировиноградную кислоту.После этого следует этап второго субстратного фосфорилирования, в ходе которогопроисходит перенос остатка фосфорной кислоты с фосфоенолпирувата наADP,синтезАТР и образование пировиноградной кислоты (пирувата).83снрн1Н Н0СН н Оно Нсн он®о~НАТР2С О 1 С:доРон н~9НОИllвертазаОН ОН2Крахмал-.......,..........,..0-.......,.2н ОНСахароза ОН ННОГек~тоt/ю•·фат- J~ ОН'\..')&,"'-:...Глюкозо-б-фосфатu:to~\U!paзa1-.......,.НО ОН~ ®он2~оснрнФруктозо-6-фосфа·•·РР,, ~ОНАТРФоефофрукто- ~кшшза®он2сGоснр®о~ /н~сно13-Фосфопшuерино вый неоноС1альдегидН 2 СО-®Фocr/IOIШJЧ<1Jam- Р" --.jК:дегш)рll~'l'lюза~J0ADP11:::®онФруктоза- 1,6-бисфосфатОНлtТриозофосфат-Н2~0НАлы)оJЮшUЗtJ.\fC]Ja'Jtl1н 2 со-®""'со-РФосфодиокс••-1НСОН1 , 3-БIIсфосфоrлицериновая кисJiота= 0(аuетон1н 2 со-®Фо"'JюгшlЦ<'рат- ADP ----)кtитзаАТР ~ ~о~ /о~с3-Фосфоrлицериновая Н~ОНкислотаГликолиз1н 2 со-®ФocфtШ/IlЦepam·Jt o.><ynunaО~/с2-Фосфошицериновая н~окислота®1н сон2э~,~~r о-о~ /о~с/1Фосфоенолпировино- СО®11rрадная кислотаМолочнаяКИСЛО'Гd~с1НСОН1сн2н с3Пиру6аmютаза :~:----)~~о-Брожение~с/1 ОС=NAD'ПировинограднаяКИСЛ<УГdсо21СНWсн NADHJ\_----::--:;:::;;::.,,.,а· 13сн2он'1СН3Пируватt)е""рбоксишла СН3 дегидро~епиза Этиловыйдцетальдсrид84AiiiWгoль-р ис.3.1.Гликолиз и брожение.спиртЭнергетика гликолиза.
На образование фруктозо-1,6-бисфосфата было затрачено2молекулы АТР. В ходе двух субстратных фосфорилирований в гликолизе синтезируется4молекулы АТР (в расчете на две триозы, образовавшиеся при расщеплениифруктозо-1 ,6-бисфосфата) . То есть суммарный энергетический итог гликолиза составляет всего лишь2же образуется2молекулысинтезу ещемолекул АТР. Поэтому в аэробных условиях суммарный энергетический6молекулы АТР. Необходимо помнить, что в процессе гликолиза таквыход гликолиза составитвыход гликолиза равен2NADH,8окисление которых в аэробных условиях приведет кмолекул АТР. При отсутствии кислорода энергетическиймолекулам АТР.Регуляция гликолиза. Выявлено по крайней мере три этапа, на которых регулируется гликолиз.
Первый этап проходит на уровне гексокиназной реакции, продукткоторой глюкозо-б-фосфат аллостернчески подавляет активность фермента гексокиназы. Второй этап регулирования связан с фосфофруктокиназой, активность которойвозрастает при повьШiении содержанияADPи Рн, но подавляется высокими концентрациями АТР. На этом основан эффект Пастера (см. ниже). Третий этап регуляциигликолиза осуществляется на уровне фермента пируваткиназы, активность которойугнетается ее продуктом АТР в высоких концентрациях, а также ацетил-СоА.3.5.БРОЖЕНИЕДальнейшие превращения пировиноградной кислоты зависят от обеспеченностиклеток кислородом.
В анаэробных условиях превращения пирувата связаны с различными типами брожения. В процессе броженu.я происходит окислениеобразуется в ходе гликолиза. В анаэробных условияхNADH,NADH,которыйгенерируемый при окислении ФГА до ФГК (см. рис.3.1), не может быть окислен терминальной цепью переносаэлектронов, однако для поддержания гликолиза необходимо, чтобы он был окислен .Способ окисленияNADHв анаэробных условиях зависит от организма и условий, вкоторых он находится. В дрожжах, выращиваемых в анаэробных условиях, оно осуществляется в процессе, ведущем к образованию этанола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
