С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 19
Текст из файла (страница 19)
ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛВпервые глиоксилатный цикл был описан в1957г. Г. Корнбергом (Н .L. Kornberg)и Г. Кребсом у некоторых бактерий и плесневых грибов. Впоследствии оказалось, чтоэтот цикл активно функционирует в семенах масличных растений и других объектах, где запасные липиды превращаются в сахара . Глио~силатнъtй ци~л представляет собой модификацию цикла Кребса . Основные ферменты глиоксилатного циклалокализованы в специальных органелл ах - глиоксисомах. В клетках животных этогоцикла нет. На рис.3.4показано функционирование глиоксилатного цикла в процессепревращения липидов в сахара при прорастанин семян масличных видов растений. Вэтом процессе, который иногда называют путем углерода в ходе расщепления Э~Сирнъtх ~и сл от иглю~огенезе, участвуют три типа органелл- олеосомы, глиоксисомы имитохондрии .'ОЛЕОСОМА---- ГЛИОКСИСОМАЦитратитрцт-CllllffШЗll.~'".Изоцитра т·Цитр\ИзоцитратФосфоснолпируват!!!Фруктозо-б-фосфат!!Сахаро:ш\ МИТОХОНДРИЯРис .3.4.Функционирование глиоксилатного цикла в процессе превращения липидов в сахарапри прорастанин семян масличных видов растений90(Taiz, Zeiger, 1998).Олеосо.ми содержат липиды, которые в ходе прорастания гидролизуются до жирныхкислот и глицерина.
Затем жирные кислоты поступают в глuо'/ОСuсо.му, где они окисляКУТСЯ в системе /]-окисления жиров до ацетил-СоА. В глиоксилатном цикле участвуетдве молекулы ацетил-СоА. Одна молекула ацетата при участии цитратеинтазы связывается со щавелевоуксусной кислотой(океалоацетат)и образуется лимонная кислота(цитрат). Затем лимонная кислота с помощью аконитазы превращается в изолимоннуюкислоту (изоцитрат). После этого изоцитрат под действием фермента изоцитратлиазырасщепляется на янтарную кислоту (сукцинат) и глиоксиловую (глиоксилат).Янтарная кислота выходит в цитоплазму, а затем поглощается .митохондрия.ми, гдепревращается вначале в фумаровую, а затем в яблочную кислоту (малат).
Малат выходит из митохондрий и окисляется малатдегидрогеназой до щавелевоуксусной кислоты(оксалоацетата) . Далее океалоацетат декарбоксилируется с образованием фосфоенолпировиноградной кислоты, которая используется на синтез углеводов.Глиоксиловая кислота связывается со второй молекулой ацетил-СоА с образованиеммалата, который затем окисляется до оксалоацетата. При взаимодействии последнегосо следующей молекулой ацетил-СоА синтезируется цитрат, и цикл замыкается.Таким образом, глиоксилатный цикл представляет собой способ утилизации ацетилСаЛ, который в избытке образуется при ,В-окислении жиров . При этом могут синтезироваться сахара и аминокислоты. Кроме этого сукцинат, поступающий в митохондрии,окисляется с образованием восстановленных коферментов дегидрогеназ, которые могутбыть использованы также на синтез АТР.3.8.
ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫПентозофосфатнъtй путъ о"К":Uсления глю-к;озъt, или апото.ми-чес-к;ое о"К":Uсление глю'li:ОЗЪl, был открыт в(F. Dickens),1935- 1938 гг.в результате исследований О . Варбурга, Ф. ДиккенсаВ. А. Энгельгарда и позднее Ф . Липмана. Все реакции этого пути протекают в растворимой части цитоплазмы клетки, а также в пропластидах и хлоропластах.Пентозофосфатный путь окисления глюкозы особенно активен в клетках, в которыхидет интенсивный синтез липидов, нуклеиновых кислот, элементов клеточной стенки,фенольных соединений .
В ходе этого процесса синтезируетсяNADPH.На первом этапе пентозофосфатного пути за счет последовательного окисления глюкозы происходит образование2молекулNADPH(рис.3.5).Второй этап связан с циклической регенерацией исходного субстрата глюкозо-6-фосфата.Пентозофосфатный путь окисления глюкозы начинается с окисления глюкозо-бфосфата соответствующей дегидрогеназой до глюконовой кислоты с образованиемNADPH.Затем идет процесс окислительного декарбоксилирования глюконовой кислоты , в ходе которого образуются рибозо-5-фосфат, СО 2 иNADPH.Превращение рибозоБ-фосфата в гексозы происходит в ходе трансальдолазной и транскетолазных реакций(см. рис.3.5).Энергетика пентозофосфатного пути окисления глюкозы.
В процессе полного окисления молекулы глюкозы образуется12молекуллении в электрон-транспортной цепи могли бы датьNADPH, которые при окис12 · 3 = 36 молекул АТР. Однакоосновная роль этого пути не связана с синтезом АТР. Его физиологическая роль заключается в поддержании не энергетического, а пластического обмена.Выделяют пять функций пентозофосфатного пути окисления глюкозы.1.СинтезNADPH,который используется как восстановитель при биосинтезах жирных кислот, липидов, вторичных соединений, органических кислот, а также для восстановления NОЗ и so~- о91~~~нонГлюкозо-б-фосфатГлю1шзо-6-фосфат- ~ NADP+дегидрогепаза~ NADPHе нонеон1неонен 2 о®1ноен11неон1е=О11неонеоонeH 2'JH11ноеннеон1ен 2 о®Ксилулозо-5-фосфат1-----...неон1неон1б-Фосфоглюконовая кислотаео2е но1е=О14=NADP+6-Фосфоглюкоиат-NADPHдегидрогеназанеон21ноен1енр®3 -Фосфоглицериновыйен он12еН ОНенр®альдегид1неон1неон1неоне=О11ен 2 о®неон1Седогептулозо-7-фосфатнеон1енр®Рибулозо- 5-фосфатен ОН12е =О1ноен1неон1неонено1неон1неон1ен 2 о®Эритрозо-4-фосфат1енр®Фруктозо-б-фосфате ноенрн11неоне=О11енр®ноен1неон3-Фосфоглицериновый1неон1ен 2 о®Фруктозо-б-фосфатРис.923.5.Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.альдегид2.Синтез пентоз, которые идут на синтез нуклеиновых кислот и таких нуклеотидо.d,как АТР,3.GTP, NAD(P)+ , FAD, коэнзим А .Этот путь окисления глюкозы поставляет углеводы с различным числом углеродных атомов (от Сз до С 7 ), которые являются основой для синтеза широкого спектраорганических соединений .4.Пентозофосфатный путь окисления глюкозы представляет собой обращенныйцикл Кальвина, поэтому его компоненты могут участвовать и в фиксации СО 2 .
Толькодве из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные же могутучаствовать в апотомическом окислении глюкозы . В хлоропластах пентозофосфатныйпуть функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение концентрацииNADPHв отсутствие света .5.Нередко окисление глюкозы по пентозофосфатному пути может на одном из этапов переходить на гликолитический путь. Образующиеся при этом в хлоропластах триозофосфаты, поступая в гликолиз и цикл Кребса, могут использоваться также на синтезАТР.Процесс расщепления глюкозы в пентозофосфатном ( апотомическом) пути являетсясамым коротким способом ее окисления и включает всего12реакций.
Процесс окисления глюкозы по гликолитическому (дихотомическому) пути, включающий гликолиз ицикл Кребса, занимает более30реакций.Регуляция пентозофосфатного пути окисления глюкозы. Его скорость регулируется прежде всего концентрациейN ADP+,поскольку для проявления активностиглюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и дегидрогеназы 6-фосфоглюконовой кислоты требуется постоянный приток окисленной формы этого нуклеотида.3.9.СИНТЕЗ АТР В ПРОЦЕССЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯЦикл Кребса и пентозофосфатный путь окисления глюкозы функционируют только в условиях достаточного количества кислорода, хотя непосредственно в этих процессах02не участвует.
Кислород необходим для окисления в электрон-транспортнойцепи митохондрий восстановленных коферментов-NAD(P)HиFADH 2 ,при этом синтезируется АТР. Электрон-транспортная цепь локализована на внутренней мембранемитохондрий и служит для переноса электронов от восстановленных субстратов на0 2.Процесс переноса электронов (т. е. окисление субстратов) сопровождается созданием навнутренней мембране митохондрий электрохимического градиента ионов н+, энергиякоторого трансформируется в энергию макроэргической связи АТР.3.9.1.Строение электрон-транспортной цепи митохондрийБриттон Чане (В.Chance, 1959), используя величины окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков электрона и ингибиторвый анализ, расположил их вследующем порядке:сукцин~rr-+ FADH2NADH --+Позже, в1961J--+циr Ь --+ циr с 1 --+ циr с -+ циr аа3 (FМNг., Д.
Грин(D. Е . Green)!о2 + 2н+Н20.nришел к выводу, что nереносчики электронасгруппированы в митохондриальной мембране в четыре комплекса (рис.3.6).93с.о"""МЕЖМЕМБРАННОЕПРОСfРАНСТВОКомn!lсксКомп.1сксIV==:es:cС!:-==-о:.=!.=<:~..о QС.:~>(.. <:IQ~~~=~=1/2 О2 Н2ОМАТРИКСРис .3.6.~Комn,lекс1Строение электрон-транспортной цепи митохондри/1: растительных клеток(Taiz, Zeiger, 1998) .VКо.мп.ле:N.сI(NАD(Р)Н-дегидрогеназный) включаетсерные белки (FeSю,FeSN2,NAD(P)H, FMNи железоFeSNз) . В составе белков FeSю имеются Fе2S2-кластеры ,а в белкахFeSN2 и FeSNз содержатся Fе4S4-кластеры.II (сукцинат-дегидрогеназный) содержит FAD и железо-серные белки(FeSSI, FeSs2, FeSs 3 ). Белки FeSs 1 и FeSs 2 содержат Fе2S2-кластеры, в составе же белковКо.мп.ле.псFeSsз имеются Fе4S4-кластеры.Ко.мп.ле.пс(убихинол-цитохром с оксидоредуктазный) состоит из цитохромаIIIЬ, цитохрома с 1 (цитохром с 551 ), связанного с железо-серным белком Рискеводорастворимого гемопротеида цитохрома с (цитохромcsso).(FeSR),иПростетическую группуцитохрома Ь составляют два гема, называемые низкопотенциальным (bsбs) и высокопотенциальным ( Ьsбо).Ко.мп.ле.пскоторых(I- III)IV(цитохром с оксидазный) включает в себя до12кодируются геномом митохондрий .
Субъединицаrема а 3 и атома меди Сuв . СубъединицаIIIсубъединиц, три изсостоит из гема а,содержит кофактор Сuд и осуществляетпередачу электронов от цитохрома с на субъединицуIVосуществляет одновременное присоединениеваниемI и далее на кислород.
Комплекс4 электронов к молекуле О2 с образо2 молекул Н 2 0.Эти четыре комплекса не связаны между собой в некий суперкомплекс, а активнодиффундируют в липидиом слое внутренней мембраны митохондрий. В митохондриальной мембране также имеется пул убихинонов, которые свободно диффундируют ифункционируют как переносчики электронов и протонов.Электрон-транспортная цепь митохондрий растений, в отличие от животных, включает альтернативную цианидустоii:чивую терминалъную о~сидазу, локализованную вовнутренней мембране, альтернативную ротенонустоii:чивую NАD(Р)Н-дегидрогеназу вматриксе митохондрий, а также NАD(Р)Н-дегидрогеназу в межмембранном пространстве, которая способна принимать электроны от(см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
