С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Такие условия могут поддерживаться до7ч. Повышение температуры характерно для соцветийи цветков дРугих видов ароидныхвиктории(Araceae) - Arum maculatum,SympocaтpusfoetidusиVictoria.Однако у большинства растений уровень цианидустойчивого дыхания невелик. Поэтому вопрос о его роли для растений пока еще не решен. Считается, что альтернативная цианидустойчивая оксидаза активируется при стрессовых воздействиях, которыеповреждают работу основной электрон-транспортной цепи митохондрий.3.10.2.Немитохондриальные электрон-транспортные цепирастительной клеткиУ растений, как и у дРУГИХ организмов, имеются системы окисления восстановленных пиридин- и флавиннуклеотидов не только с помощью терминальных оксидаз митохондрий, но и в редокс-цепях эндоплазматического ретикулума, плазмалеммы и цитоплазмы. Б процессах окисления, катализируемых не.митохондриалън'Ыми тссидаза.ми,102не происходит образования АТР.
К таким оксидазам относятся, например, Си-содержащие ферменты - поли фенолоксидаза и аскорбатоксидаза. Голубые медьсодержащиеоксидазы способны восстанавливать оба атома 1\Юлекулярного кислорода до Н2О , чемнапоминают цитохром с оксидазный комплекс, который также содержит медь . Однакоони не содержат железа..Цля окисления аскорбиновой кислоты в дегидроаскорбиноную в растительных клетках имеется специальная ас-к;орбато-к;сuдазна.я система, способная осуществлять такоепревращение.
Функционирование этой системы обеспечивает окисление таких субстратов, какNAD(P)H,восстановленная форма глутатиона и аскорбиновая кислота.Полuфеноло-к;сuдаза окисляет фенольвые соединения (моно-, ди- и трифенолы) собразованием соответствующих хинонов.Именно активностью полифенолоксидазы объясняется потемнение поверхности разрезанного яблока или картофельного клубня, поскольку при ранениях растительныхтканей этот фермент превращает фенолы в токсичные для патагенов хиноны , что препятствует распространению инфекции. Полифенолоксидаза участвует в окислении полифенолов и дубильных веществ , происходящем при скручивании и завяливании чайного листа, ее действием объясняется также потемнение плодов при сушке.
Активностьполифенолоксидазы возрастает в период старения тканей.Свойство аутооксидабельности, т. е . прямого окисления кислородом , присуще лишьнеl'>uюгим органическим соединениям . Восстановленные флавины доступны быстромупрямому окислению молекулярным О2 .NADHиNADPHсамопроизвольно кислородом не окисляются. <<Самоокисляемость» позволяет флавинам некоторых ферментовпереносить электроны непосредственно к0 2,а также создает основу для функционирования флавинов в реакциях гидроксилирования. В цитоплазме растительных клетокфункционируют флавопротеиновЪtе о-к;сuдазъt, которые реагируют с О2, образуя Н 2 0 2 :xфлавопротеинокtидазасубстр!rr х FADH2субстрат-Н 2FAD02каталазаН2 0 2Системы терминальных оксидаз в растениях (цитохромоксидаза, альтернативнаяоксидаза , аскорбатоксидаза , полифенолоксидаза, флавопротеиноксидаза) различаютсяпо чувствительности к из!\fенению парциального давления кислорода и температуры.Комплекс цитохром с оксидазы обладает высоким сродством к О2 и поэтому активнофункционирует при низком парциально:м давлении кислорода.
Однако его активностьсильно :меняется при колебаниях температуры. Флавопротеиноксидазы меньше зависятот теiVшературы , но имеют более низкое сродство к0 2.Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза занимают по этим характеристикам промежуточное положение.В мембранах эндоплазматического ретикулу:ма растительных клеток найдены электрон-транспортные цепи, в которых проявляется активность :монооксигеназ (см.
с.Используя восстановители(NADHилиNADPH)82).и цитохром Ь 5 , они осуществляют решсцию десатура:ции - образования ненасышенных жирных кислот из насыщенных:103В другой редокс-цепи цитохром Р45о, используя кислород, осуществляет реакциюгидроксилирования различных органических соединений :Процесс гидроксилирования необходим для синтеза некоторых соединений, детоксикации ряда вредных метаболитов, которые при этом теряют свою активность, и,наконец, для превращения нерастворимых в воде веществ в растворимые.В плазматической мембране есть редокс-цепь, которая окисляетNADPHи передаетэлектроны через цитохром Ь559 на молекулу кислорода, превращая его в супероксидрадикал (см.
рис.12.1). Эта NАDРН-оксидаза играет защитную роль в реакции сверхчувствительности при повреждении растительных клеток патогенами .3.11. ЗАВИСИМОСТЬ ДЫХАНИЯ ОТ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫПроцесс дыхания связан, прежде всего, с постоянным потреблением кислорода. Поэтому одним из наиболее значимых факторов среды, влияющим на дыхание растений,является содержание кислорода в воздухе. Различные виды растений существенно отличаются по способности адаптироваться к дефициту кислорода. Системы клеточногодыхания формпровались в условиях низкого парциального давления кислорода, вероятно, поэтому при поиижении содержания кислорода от21до5%интенсивность дыханияу большинства растительных организмов существенно не снижается.Величина парциального давления кислорода имеет принципиальное значение в регулировании потока дыхательных субстратов, поступающих из гликолиза в цикл Кребса идалее в окислительное фосфорилирование.
На это впервые обратил внимание Л. Пастерв опытах с дрожжами . Он обнаружил, что в присутствии О2 снижается скорость гликолитического распада глюкозы и интенсивность брожения. При этом активируетсяиспользование сахаров на синтетические процессы и рост биомассы дрожжей. Это явление получило название эффе-к:та Пастера. Объяснение этого эффекта основано на том,qто при высоком парциальном давлении кислорода весь пулADPи Р н расходуется насинтез АТР в ходе окислительного фосфорилирования. В результате происходит торможение гликолиза по двум причинам . Во-первых, резко снижается количествоADPи неорганического фосфата, необходимых для субстратного фосфорилирования.
Вовторых, повышение содержания АТР в клетках угнетает некоторые гликолитическиеферменты, в частности фосфофруктокиназу. В итоге снижается интенсивность гликолиза и активируются синтетические процессы, связанные с использованием углеводовв глюконеогенезе.Важным фактором, определяющим интенсивность дыхания клетки, является концентрацияADP.Зависимость скорости потребления0 2 отконцентрацииADPназывают дъtхателънъt.м -к:онтроле.м, или а-к:чепторнъt.м -к:онтроле.м дыхания.
Содержание Р нв клетках обычно не является лимитирующим фактором. Соотношение концентрацийразличных адениноных нуклеотидов в клетке+ MADP]+ (ADP] + (АМР](АТР](АТР]называют энергеmи'Чес-к:и.м зарядом.104Количество кислорода, необходимое для дыхания, зависит от его содержания в молекулах окисляемых субстратов. Отношение количества молекул СО2, выделяемогоnри дыхании, к количеству логлощенных молекул кислорода называют дихателъ-н:Ьt.м""оэффиv,ие'Нmо.м (ДК).
Например, при окислении гексоз дыхательный коэффициентравен единице:с6н 1 2О6ДК+ 6О2-+=6СО26СО2 / 6О2 =+ 6Н2О,1.Если окисляются субстраты , в молекуле которых мало кислорода, дыхательныйкоэффициент меньше единицы . Например, ДК при окислении стеариновой кислотыравен0,7:+С1sНз6О22602 -+ 18СО2ДК = 18СО2 / 2602 =+18Н2О,0,7.При использовании более окисленных субстратов, чем углеводы, например щавелевоуксусной кислоты, дыхательный коэффициент больше единицы:С4Н4О5ДК+ 2,502-+ 4СО2 + 2Н2О,= 4СО2 /2,502 = 1,6.Поэтому величина дыхательного коэффициента может служить косвенной характеристикой типов органических субстратов, используемых при дыхании.У аэробных организмов под действием ультрафиолетовой (УФ) радиации или рядаэнзиматических систем (оксидазы, пероксидазы, м оно- и диоксигеназы) может происходить образование а'Х:mив'НЪLХ форм 'Х:ислорода (АФК) .
В большинстве случаев продуцируется супероксидный анион-радикал (о;-), который быстро превращается в другиеактивные формы кислорода (см. с.300):пероксид водорода {Н2О 2 ), гидропероксильный радикал (Н 2 О•), гидроксильный радикал (•ОН). Образование больших количествАФК называют о'Х:ислителъ'Нъt.м взриво.м. Это вызывает появление свободных радикиюв, перекисное окисление липидов , инактивацию белков и ферментов, нарушениецелостности мембран . АФК могут образовываться в электрон-транспортных цепях митохондрий и хлоропластов, а также при взаимодействии озона с кислородом в клеткахрастений.Обычно молекулярный кислород находится в относительно инертном триплетномсостоянии 3 0 2, так как у парных электронов каждого атома О спины параллельны.Активация кислорода происходит за счет изменения спина парных электронов.
Этоизменение может происходить в результате как минимум двух процессов. Во-первых,за счет повышения энергии одного из электронов и появления синглетного кислорода1О2, например, при воздействии УФ-радиации. Во-вторых, при восстановлении одногоИЗ аТО!\ЮВ 3 02 И превращенИЯ его В супероКСИД (о;-) :металлами С перемеННОЙ валентНОСТЬЮ или органическими донорами электрона.Глава 4. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙЧеловек компетентный-это тот, кто заблуждается по правилам .П. Ва.аери•Голландский ученый Ян Батистван Гельмонт(J. B.vanHelnюnt ,1579- 1644) ,веро-ятно, являлся первым естествоиспытателем, который стал проводить эксперименты нарастениях. Он решил проверить идею Аристотеля о том, что растения с помощью корней извлекают из земли готовую пищу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
