С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Тургорное давление необходимо для роста растительных клеток растяжением, газообмена листьев, передвижениявеществ по флоэме, процессов мембранного транспорта. Оно придает механическуюпрочность нелигнифицированным тканям и поддерживает их форl\.2:::)Одновременно с тургорным давлением возникает равное ему по абсолi<Лной величине противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое.~ потенциаломдавления (Фр) понимаi<Л именно противодавление клеточной стенки.
При достаточно большом значенйи Ф Р дальнейший приток воды в клетку прекращается. Устанавливается динамическое равновесие, при котором положительный потенциал давленияполностью уравновешивается отрицательным осмотическим потенциалом, и клетка перестает поглощать воду - ее водный потенциал равен нул~1 Теперь рассмотрим ситуацию, когда растение испытывает недостаток влаги и водный потенциал клеточной стенки ниже, чем внутри клетки. В таком случае вода выходит из вакуоли, клетки теряi<Л тургор, становятся вялыми и мягкими .
В искусственных условиях потери тургора можно добиться при погружении растительных тканей вболее концентрированные растворы, чем клеточное содержи~ри этом может происходить отделение плазмалеммы от клеточной стенки и уменьшение объема протопласта (рис.4.2,г). Явление потери тургора клетками в гипертонической среде называютплазмолизом.113..............ба0.1 МЧистая вода::Ч'w~=Ч'р + Ч's =О'l's =-{).732=-0.732Ч'sсахарозыЧ'р =Ч'w -Ч'sРис .= 0.488ТурrесцентllаЯ клеткаЧ'р= 0.488'Vs = -0.732Ч'wПосле установления.= -{) .2440.3 МравновесияЧ'w= -{).244= -{).
732=Ч'р + Ч's =-0.244~0.1 М растворравновесияЧ'w=-{).244ЧW01Ч'р =о~После установленияЧ'sОПодвядшая к.1еткачw"Ч'р =оЧ'р =оЧ'sрастворсахарозы= -{).732Ч's= -{).732Ч'р=Ч'w - Ч's =ОрастворсахарозыЧ'р =оЧ'5Ч'w=-{).732= -{).7324.2. Зависимость транспорта воды от водного потенциала (в МПа) растительной клетки и внешней среды (Тaiz , Zeiger. Cosgrove, 1998) ./Рис.4.2 иллюстрирует зависимость водных потоков в растительной клетке от ее вод4.2, а). Водный потенциал 0,1 М раствоРа сахарозы ~ - 0,244 _r..,IПa, а 0,3 f\I раствора равен - 0,732 МПа.
Припогружении подвядшей клетки (с водным потенциалом - 0,732 МПа) в 0,1 М растворсахарозы, водный потенциал которого равен - 0,244 11Па, клетка начинает набиратьводу (рис . 4.2, в). Водный потенциал клетки постепенно возрастает. Когда он становитного потенциала.' Водный потенциал чистой воды равен О (рис.•ся равнымводномупотенциалурастворасахарозы,наступает(суммарный водный поток через клеточную мембрану равенсостояние равновесия0) .В результате клеткаимеет положительное тургорное давление, равное разности ее водного и осмотическогопотенциалоvФр=Фw - Фs= (- 0,244) - (- 0,732) = 0,448 МПа.{рогружение тургесцентной клетки (с водным потенциалом - 0,244 .f\{Па) в 0,3 Мраствор сахарозы (с водны11-r потенциалом - 0,732 МПа) приводит к потере воды клеткой и ее плазмолизу, так как вода выходит из клетки по градиенту водного потенциала.Тургорное давление клетки при этом пада~Фр=Фw - Фs= (- 0,732) - (- 0,732)= О.Очень часто, особенно в отечественной литературе, ~лу, с которой вода входит вклетку , называют сосущей.
Сосущая сила определяется как разность осмотическогодавл ения и тургорного. Если осмотическое давление выше тургорного, клетка будетнабирать воду до тех пор, пока не произойдет их выравнивание. В условиях, когдаклетка полностью насыщена водой, ее тургорное давление равно осмотическому, и поэтому сосущая сила равна О.
Это наблюдается при большой влажности почвы и воздуха.Сосущая сила равна по абсолютной величине водному потенциалу клетки, но противоположна ему по знаку. Поэтому сосущую силу можно определить также и через водныйпотенциал (- Фw= -Фs-Ф~Молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чеммолекулы других веществ. Для транспорта воды служат интегральные мембранныебелки a'll:вanopuнu, формирующие в мембране селективные для воды каналы (рис.4.3).Эти каналы облегчают передвижение воды через мембрану.
Транспортная активностьРис .тений4.3. Структурная(Maeshima, 2001).1- 6 -модель акваnорина расшесть трансмембранных а-спиралей , НВ иНЕ - две короткие а-спирали .115аквапоринов регулируется их фосфорилированием / дефосфорилированием. Таким образом , растительные клетки регулируют мембранную проницаемость для молекул водыпосредством присоединения или отщепления оста;,ка фосфорной кислоты к 1\Юлекулеаквапорина. Такой тип модулирования активности аквапорина jlлияет только на скорость транспорта воды через мембрану, но не на направление водного потока .4.5. ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЯДвижущие силы водного потока от почвы через растение в атмосферу включаюттри типа градиентов (рис .(.6 Фw)4.4) : гидростатического давления (.6 Фр),и концентрации водяных паров(.6cwv ).водного потенциалаГрадиенты гидростатического давления(.6Фр) , влияющие на транспорт воды в растении, имеются на границе почвенного воздухаиклетоккорня ,а такжемеждусосудамиксилемыиокружающимитканями.Поступлению воды в клетку корневого волоска способствует также гидростатическоедавление почвенного воздуха.
Из окончаний сосудов ксилемы вода поступает в клеточную стенку клеток мезофилла, где она испаряется в воздушной полости листа. Так какконцентрация водяных паров внутри листа обычно выше, чем в атмосфере, вода поградиенту.6cwvдиффузионным путем выходит из листа через устьица.J4.5.1.\Логлощение воды корнями(~Почти вся поглощаемая растением вода поступает в него через корни. Лишь незначит~ьное количество воды поглощают надземные части растения. Вода поглощаетсяглавным образом за счет осмотических сил , перемещаясь от участков с высоким водным потенциалом почвы к участкам с более низким водным потенциалом корня .
Втранспорте воды может также участвовать и микориза, особенно в старых частях корня.При недостатке влаги вода становится основным фактором, определяющим скорость и направление роста корня . При недостатке воды рост корня ориентирован поградиенту влажности, а не силы тяжести . При этом происходит резкое возрастаниепоглощающей поверхности за счет увеличения количества корневых волоск5!])Строение корня. Все особенности анатомии и морфологии корня связаны с егоосновной функцией-поглощением воды и растворенных в ней минеральных веществиз почвы , а также их транспортом в надземную часть растения (см. рис.8.10).В первичном строении корня различают более десяти типов тканей.Эпидерма корня (ризодерма) чаще всего представляет собой однослойную ткань,покрывающую корень снаружи . У одних видов растений эпидермальвые клетки делятся на два типа - трuхобластъt, которые образуют корневые волоски, и атрuхобластъt, не способные к их формированию.
У других видов каждая клетка ризадермыспособна формировать корневой волосок . Основная функция эпидермиса связана с поглощением воды и минеральных веществ. Для этого очень важна площадь контактаего поверхности с почвой. У большинства растений корневая система образует сильноразветвленную сеть, глубоко пронизывающую почву. Площадь корневой поверхностиобычно на один-два порядка превышает площадь надземной части растений. Многочисленные корневыеволоскипроникают между почвеннымичастицами, увеличиваяпоглощающую поверхность корня .Эндодер.ма сформирована одним слоем клеток, каждая из которых содержит вклеточной стенке116no.яco'll:Kacnapu -водонепроницаемый слой суберина и лигнинаГрадиент давлениявдо.IJЬ ксилемы(t-.P~)~~~lffl/м!Nifl(\'•\• 1 '1Градиент давленияв почве(t-.'l"p)Рис.4.4.Основные движущие силы водного потока от почвы черезрастение в атмосферу(Taiz, Zeiger, 1998).117Эпидер\НtСтеле~Рис .(рис.4.5).4.5.Радиальный путь воды в корне(Taiz, Zeiger, 1998).Поэтому апопластный водный поток на уровне эндодермы прерывается.
Эндодерма разделяет клетки коры и ткани центрального цилиндра .Между эндодермой и эпидермой находится 'К-Ора 'К-Орня, состоящая из несколькихслоев паренхимных клеток. Между клетками коры имеются крупные межклетники,обеспечивающие хорошую аэрацию. У травянистых растений кора r-.южет занимать до85%объема корня.ЦентралънЪLй цилиндр(стела)включает проводящие ткани(ксилемуи флоэму) и один или несколько слоев непроводящих клеток - перицикл.
Ткани, входящие в центральный цилиндр , отделены от клеток коры корня эндодермой .Пери'ЦU'/Сд представляет собой слой клеток, расположенный непосредственно nод эндодермой. Из перицикла происходит образование боковых и придаточных корней, камбияи феллогена. Через клетки перицикла проходит радиальный поток воды, ионов иассимилятов.Радиальный транспорт воды в корне.(gт поверхности корня до сосудов ксилемы вода должна пройти клетки эпидермы, коры, эндодермы и перицикла. Радиальное118передвижение воды в корне возможно двумя путями: че~ цитоплазму по плазмодесмам {симпластный поток) и по клеточныl\·1 стенкам {апопластный поток).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
