С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 28
Текст из файла (страница 28)
10,0-0,3-0,2-U, I0,0........- - - К.1ето•ншя стенкам.:1офнл.•а ( J() м)2001(JOM)к rюнсрхносш корняПочва нu раL-сl·оянии: : _ - - J0 ММ ОТ I<Op!IЯРис .4.11. Значения водного(Nobel, 1991).потенциала и его компонентов на пути транспорта воды от почвы доатмосферыпад осмотического потенциала иыеется между почвенным раствором и клетками корыкорня , между ксилемой и клетками мезофилла.Из клеток мезофилла в клеточную стенку вода поступает по градиенту концентрации водяных паров, где она испаряется в воздушную полость листа.
И наконец,поскольку концентрация водяных паров внутри листа обычно выше, чем в атмосфере ,вода по градиенту.6.cwvвыходит через устьица в атмосферу.Несмотря на то, что водный потенциал в некоторых частях растения может бытьодинаков, его компоненты (Фs, Фр, Фg) могут сильно разниться. Например, водныйпотенциал клеточной стенки и вакуоли клеток :мезофилла равеносмотический потенциал клеточной стенки составляет-0,2- 0,8МПа. При этом:МПа, а вакуоли- 1,1МПа.Процесс передвижения воды по сосудам ксилемы вверх по р астению определяется градиентом гидростатического давления, возникающим в процессе разгрузки ассимилятов ,транспортируемых по флоэме (см.
рис .4.11) .В листьях водный поток направляется поградиенту осмотического потенциала в сосуды флоэмы , где идет процесс загрузки ассимилятов .4.6. ВОДНЫЙ ОБМЕН У РАСТЕНИЙРАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПППо способности адаптироваться в различных условиях обеспеченности водой наземные растения обычно делят на4группы.Ксерофити преобладают в местностях с жарким и сухим клиыатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи. Имеют мощную кутикулуна поверхности листьев и хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую поставку воды.128Накоплс1шеco.'leiiФотосиптезПроводимость устьицСиитез бсJJковСиитез юiеточ•юй стеикиРост растяжением-1-2-31Водный потеицшш lVIПa1 06~~ Расте~я при Р_а_с,;.е.--н-и_я_в-------+-0чРис .4.12.-4J ___••стая полаводойвод1юмyCJJouняx арищюго,растениястрессеиустынного кJJиматаЗависимость ряда физиологических процессов от величины водного потенциала у растений различных экологических групп(Hsiao, 1979).Гигрофитъt произрастают в условиях повышенной влажности , преимущественно атмосферной, и плохо переносят почвенную и воздушную засуху.Мезофитъt по способности регулировать водный режим занимают промежуточноеположение между гигрофитами и ксерофитами.
Обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации .К гидрофитам относят растения, для которых наилучшими условиями являетсяполупогруженный (или полностью погруженный) в воду способ обитания .На рис.4.12приведена зависимость ряда физиологических процессов от величиныводного потенциала у различных экологических групп растений - гидрофитов, мезофитов и ксерофитов . J\IIoжнo видеть, что при уменьшении водного потенциала активизируется накопление АБК и солей растениями. При этом падает интенсивность фотосинтеза и роста клеток растяжением, снижается скорость синтеза белков и элементовклеточной стенки, уменьшается величина устьичной щели.Глава 5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙРаньшенаnервыйnланвыдвигалсяуход за землей - удобрения , обработка nочвы , именно земледелие.
Но ведь главная наша цель в другом-в растениеделии .Н. И.Вав'U.!!овПитание растительных организыов nредставляет собой nроцесс логлощения и усвоения из окружающей среды химических элементов, необходимых для их жизнедеятельности. Минералъное питание включает процессы логлощения минеральных ионов изнаружной среды, их связывания (преобразования, ассимиляции) и транспорта по клеткам и тканям к местам возможного nотребления. Основателем учения о минеральномnитании является немецкий ученый Юстус Либих(J.
LieЬig) .Б1840г. он выnустилкнигу <<Химия в nриложении к земледелию и физиологии>>, в которой утверждал , чтооснова nлодородия nочв - минеральные соли . Он был также nервым, кто nредложилвносить в качестве удобрений чистые минеральные вещества .Элементный минеральный состав биосферы формируется главным образом благодаря nоглотительной деятельности корневой системы растений.
Не случайно один изизвестных физиологов растений Е. Эпштейн (Е.шахтерами(miners)Epstein, 1972)образно назвал растенияземной коры , которые обесnечивают необходимыми минеральнымиэлементами не только себя, но и другие организмы. Из-за большой nоверхности и сnособности поглощать ионы в низких концентрациях корни растений очень эффективносвязывают необходимые минеральные элементы, концентрируя их таким образом в биосфере. Б этом nроцессе могут принимать участие также микоризообразующие грибы иазотфиксирующие микроорганизмы.Наземные растительные организмы в естественных условиях получают необходимые минеральные вещества из nочвы .
Б этом случае корни оказываются в сложнойсистеме биологических и физико-химических взаимоотношений между nочвенными частицами , почвенным раствором, nочвенными микроорганизмами и грибами. Необходимо также учитывать активность почвенных бесnозвоночных и позвоночных животных.Ионы минеральных солей могут nостуnать в клетки корневой системы растений какиз nочвенного раствора, так и в результате контактного обмена с nочвенными частицами. Оба эти nроцесса обычно связаны с обменом ионов н+ на катионы и анионов НСОЗ,он - и органических кислот на минеральные анионы.
Б6льшая часть nитательных ыинеральных веществ находится не в почвенном растворе, а адсорбирована на nочвенныхчастицах. Поэтому в минеральном питании растений большое значение имеет nроцессобменной адсорбции, которая осуществляется как нанеорганической (алюмосиликаты),так и на органической (гумус) части nочвы. Б основном nочвы обладают свойствамикатионообменников, хотя в них имеются и анионсвязывающие груnnы.Из nочвы минеральные элементы nоглощаются в виде катионов и анионов. Поnадаяв клетку, одни элементы участвуют в метаболизме в форме свободных ионов, другиесвязываются с органическими соединениями, не nретерnевая nри этом никаких изменений, третьи же включаются в состав органических молекул только после ряда окислительно-восстановительных nревращений.5.1. ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙНесмотря на то,что в растениях можно найти nочти все элементы таблицыД.
И. Менделеева, лишь немногие из них необходимы для их жизнедеятельности. Сnи-130сок этих необходимых элементов приведен в табл .водород и5.1.Первые три элемента-углерод,кислород- растительные организмы получают из воздуха и воды, остальные - из почвы . В сухой массе растительных тканей углерод и кислород составляютв среднем по45%,водород-6,азот -1 ,5. В зависимости от содержания минеральныеэлементы делят на ма-к:ро- и ми-к:роэлементъt. Содержание макроэлементовСа ,Mg, S, Si)(N,в растительных тканях в расчете на сухую массу варьирует отР, К,1.5до0.1%, концентрация же микроэлементов (Fe, Zп, Cu, Мп, Мо, В, Cl, Na, Ni) составляет0.01% и ниже.Таб.л:ича5.
1.Среднее содерж:ание элементов в тканях растенийСодержание в расчетеЧисло атомовна сухую массуотносительно молибденаЭлементмкмоль;г%илиppm•(принят за1)Элементы, полученныеиз углекислоты и воды :водородуглеродкислород600004000030000645456000000040000000300000001000250125806030301,51,00,50,20,20,10.11000000250000125000800006000030000300003,02,02,01,00,40,30,10 ,0020,0011001002050lO2060,10,1300020002000100040030010021IУlакроэлементы :азоткалийкальциймагнийфосфорсеракремний!Vlикроэлементы :хлоржелезобормарганецнатрийцинкмедьникельмолибден* Концентрация Н , С , О и макроэлементов выражена в(ppm) .%,микроэлементов - в частях на миллион5.1.1.МакроэлементыСодержание отдельных элементов в различных органах растений сильно варьируети зависит от этапа онтогенеза и от условий внешней среды .
Наиболее богаты минеральными элементами листья, у которых зола может составлять отвещества. Минимальная же концентрация зольных элементов3 до 15% от массы сухого{0.4- 1%) обнаруживаетсяв стволах древесных растений.Азот. Этот элемент входит в состав аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кислот, нуклеотидов и многих других жизненно важных органических соединений. Длярастений азот является самым дефицитным элементом питания. Поэтому в обмене веществ азот используется растениями очень экономно и заменяется, где это возможно,на безазотистые соединения . В составе полисахаридов растительной клеточной стенкинет гексозоаминов, входящих в мукаполисахариды животных, хитин членистоногих и131грибов, а также муреин бактерий .
У растительных организмов, в отличие от животных, в продуктах вьщеления nрактически нет азотистых веществ . Процессы распадаазотистых соединений в ра<:тительных клетках завершаются образованием аммиака,который может сразу же реутилизироваться.При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковыхnобегов и кущение у злаков , наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшаетсяветвление корней, однако nри этом соотношение массы корневой системы к надземнойчасти может возрастать. Одно из ранних проявлений дефицита азота - бледно-зеленаяокраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длительное азотное голодание приводит к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних листьях иоттоку образующихся азотных соединений к молодым тканям.
При этом в зависимостиот вида растения окраска нижних листьев nриобретает желтые, оранжевые или красные тона. При более сильном азотном голодании nоявляются некрозы, ткани высыхаюти отмирают. Дефицит азота ускоряет развитие растения и созревание семян .Корни растений сnособны nоглощать из nочвы азот в форме аниона NОЗ и катиона NH:[ . Основными же формами азота на Земле являются прочно связанный азотли.тосферы и молекулярный азот(N 2)атмосферы. Молекулярный азот растенияминеnосредственно не усваивается и nереходит в доступную форму только благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов.
Всодержится до2001 гаnахотного чернозема в среднемкг доступного для растений азота. На подзолистых почвах его в3-4раза меньше.Ион NОЗ очень nодвижен, вымывается в глубокие слои почвы и может поnадать вводоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаютсяблагоnриятные условия для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH;t" вnочве менее подвижен, хорошо адсорбируется на почвенных коллоидах, меньше вымывается, его концентрация в nочвенном растворе значительно выше, чем нитрата.
Длясвоего nитания растения нужда1отся в значительных количествах азота. Так, растениякукурузы при среднем урожае зернас 1 га около8535ц/га и вегетативной массе50цjга выносяткг азота. Поэтому при возделывании сельскохозяйственных культурнеобходимо вносить азотные удобрения.Фосфор . Этот элемент входит в состав нуклеиновых кислот, белков, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, фитина и других соединений. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортафосфорнойкислоты и ее солей. Фосфор поглощается в окисленной форме (анионы ортафосфатаН2РО4 или НРО~-). В таком виде он включается в состав органических молекул и переходит от одного соединения к другому, не nретерпевая nри этом никаких изменений .Заnасы фосфора в nахотном слое почвы относительно невелики и составляют2-4тjга (в пересчете на Р 2 0 5 ).
Из этого количества2/ 3nриходится на минеральныесоли ортафосфорной кислоты, а 1 / 3 - на органические соединения, содержащие фосфор . Фосфорные соединения в основном слабо растворимы в nочвенном растворе. Это,с одной стороны, снижает потери фосфора из nочвы за счет вымывания, но с другойограничивает возможности его логлощения корневой системой растения.Основной nриродный источник поступления фосфора в nахотный слой почвы - этоматеринская nочвообразующая nорода, где он содержится главным образом в видеаnатитов. Трехзамещенные фосфорные соли кальция и магния, а также железа и алiDминия слабо растворимы в воде и мало доступны для растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
