С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Эти жирные кислоты могут содержать от16до18углеродных атомов, а также гидроксильныеостатки и одну двойную связь .Bocr;;a не являются полимерами . Это смесь алканов, жирных кислот и спиртов и ихэфиров, например:о11СНз-(СН2)21-СНз,СНз-(СН2)29-СНз,СНз- (СН2)22 -СООН,Они имеют длинную алкильную цепьСНз-(СН2)22-С-О-(СН2)25-СНз,СНз- (СН2)24-СН2ОН.(25- 35углеродных атомов) и обладают (как ипарафины) высокогидрофобными свойствами.
Воска синтезируются в эпидермальныхклетках. На поверхности клеток они часто кристаллизуются.123•Рис .4.8.Схематическое изображение структуры кутикулы, покрьшающей эпидермальные клетки молодых листьев и побегов(Jeffree, 1996}.Кутихула представляет собой трехслойную структуру (см. рис.4.8).Поверхностькутикулы покрыта тонким слоем воска. Ее средний слой, называемый истинным кутинам , состоит из кутина, погруженного в воск. Нижний слой , так называемый кутикулярный, включает кутин, воска и углеводороды, которые смешиваются с элементамиклеточной стенки.Интенсивность кутикулярной транспирации зависит от толщины кутикулы: у молодьrх листьев с тонкой кутикулей она составляеткутикулей -10% от50%,у зрелых листьев с мощнойвсей транспирации, в стареющих листьях кутикулярное испарениеводы вновь возрастает из-за разрушения и растрескивания кутикулы.Некоторое количество воды выделяется в результате транспирации почек и репродуктивньrх органов.
Например, корзинки подсолнечника , коробочки мака и плоды перца транспирируют интенсивнее, чем их листья. Помимо этого вода может испаряться споверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие ихслои пробки. Из-за транспирации ветвей в зимний период часто возникает обезвоживание, приводящее к гибели растений.Еще одним вторичным соединением, имеющим важное значение в водном обмене,является суберин.
Это компонент клеточных стенок многих клеток растения. Он содержится в поясках Каспари клеток эндодермы корня и входит в состав оболочек клетокфеллемы (пробки).Суберин состоит из жирных кислот, в составе которых имеются гидроксильные илидве карбоксильные группы :124Эти жирные кислоты (так же, как и в кутине) полимеризуются за счет образова-ния эфирных связей. Однако, в отличие от кутина, в состав суберина могут входитьдикарбеновые жирные кислоты и фенольные соединения.Кутин, суберин и ассоциированные с ними воска формируют барьер меЖдУ растением и средой , защищая его от потери воды и от патогенов. Ткани растений , покрытыекутикулей и суберинизированные, устойчивы к бактериям и грибам .
Воска отталкивают воду, что не дает спорам грибов прорастать. Если же некоторым спорам грибовудается прорасти, они выделяют кутиназу, которая гидролизует кутин и облегчает проникновение гифов грибов в ткани растения.4.5.3.Передвижение воды по сосудистой системе растенияГлавным путем, по которому в растении транспортируются вода и минеральныевещества, являются сосуды ксилемы. Эта ткань включает несколько типов мертвыхвытянутых проводящих клеток, контактирующих с живыми паренхимными клетками .Транспорт воды по сосудистой системе идет по градиенту водного потенциала.Строение проводящей системы.
Основной водепроводящей тканью сосудистыхрастений является ?Ссиле.ма. Пространственпо она объединена с флоэ.моu, вместе с которой они образуют непрерывную проводящую систему, проходящую через все органы иткани растения . В зависимости от происхождения и этапа развития различают первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные проводящие ткани образуются из прокамбия, вторичные - из камбия. И первичная, и вторичная ксилема, несмотря на рядгистологических различий, содержат водапроводящие элементы, паренхимные клетки,а также некоторые другие типы клеток , например опорные. Чаще всего свойства этихклеток анализируют на примере вторичной ксилемы древесных растений .Специализированными клетками ксилемы, выполняющими функцию проведенияводы и растворенных в ней веществ, являются трахеаЛ"ън·ые эле.менти, клетки которыхв зрелом состоянии мертвые и имеют вытянутую форму.
Для них характерна лигнифицированная, пронизаиная порами клеточная стенка.Существует два(рис.4.9).типатрахеальныхэлементов- трахеидъtи'ЧЛени?СuсосудовОни отличаются друг от друга тем, что у члеников сосудов имеются перфарации (сквозные отверстия) на каждом конце клетки. У трахеид же таких перфорацийнет. В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется через поровъtе.ме.мбрани. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации .Продольные ряды члеников , связанных перфорациями, чаще называют сосудами.Сосуди ?Ссuле.мъt похожи на полые трубки из клеточных стенок, которые расположеныодна над другой (см. рис.4.9,б).
Средняя длина сосудов около10 см,хотя у некоторыхвидов они могут простираться почти на всю высоту дерева. Средний диаметр сосудовот0,3до0,5мм. Перфорированную часть члеников сосудов называют перфораv,ионноuпластин?Соu (см. рис.4.9,а) .У голосеменных растений функцию транспорта воды выполняют трахе·иди- остроконечные, вытянутые, мертвые клетки длиной1- 10см (см. рис.4.9,а). Трахеидыобладают сильно лигнифицированной клеточной стенкой, которая пронизана многочисленными порами. Трахеиды имеются во всех сосудистых растениях. У покрытасеменных растений они чаще встречаются в молодых тканях.lVIeждy соседними трахеальными элементами расположено множество пор, с помощью которых трахеиды и членики сосудов сообщаются между собой.
Поры двухсмежных клеток обычно располагаются друг против друга. Две противолежащие поры125~1а--i"в~·-"gв--»-""в:t""в6Рис . 4.9. Сосуды(Zimmerman, 1983).а-ксилемы и трахеидысхематическое изображение трахеид ичлениковсосудовксилемы :перфорационная nластинка,форационная пластинка,311! -- лестничнаяnростая пер- поры; б - сканирующая электронная фотография древесиныТрахеидыдубаQиетси.• тоЬит,но двасосуда,на которой представлекаждыйизкоторыхсостоитиз двух сосудистых элементов ; видны большиепоры в клето'iной стенке {х420) .вместе назьmают парой пор. Пораричной клеточной стенке (рис.представляет собой углубление (отверстие) во вто4.10),которое возникает в результате неравномерногоотложения ее элементов .
Над порой вторичная клеточная стенка фактически прерывается . Каждая пора имеет поровую памеру. Обе камеры отделяются друг от друга тонким участком клеточной стенки- замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной.Замыкающая пленка состоит из первичной клеточной стенки и срединной пластинки.Форма, размеры и количество пор сильно варьируют у различных видов растений .Если вторичная клеточная стенка обрывается резко у краев камеры, поры такого типаназываются прост·ыми. В том случае, когда вторичная клеточная стенка нависает надкамерой поры, образуя ее окаймление, поры называют опаймленн'Ыми (см . рис.4.10).Порсвая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении- апертуру пори.В трахеидах голосеменных, в особенности у Рiпасеае, замыкающая пленка, котораяразделяет окаймленную пару пор, имеет утолщение, называемое торусом.
Остальнаячасть порсвой мембраны состоит из микрофибрилл, расположенных радиально от торуса. Так как порсвая мембрана эластична, то при определенном давлении торус смещается к одной или другой стороне окаймления, закрывая порсвое отверстие, посколькуего размеры больше. В таком положении пора не участвует в проведении веществ иназьmается зanpЪLmoil. Таким образом, окаймленные поры функционируют как клапа-126243Рис.4.10.Строение окаймленной поры во время массового потока воды и его блокирования (Эзау,1 - окаймление , 2ка поры ,4-- полость поры ,9 -1980).замыкающая пленторус .ны, предотвращающие поступление воздуха в проводящие трахеиды, который мог бынарушить непрерывность водяного столба .Сосуды ксилемы контактируют с паренхимными клетками центрального цилиндра,каrорые транспортируют ионы в сосуды через поры.
Вода и растворенные в ней минеральные вещества попадают в сосуды диффузионным путем. Для некоторых паренхимных клеток характерны многочисленные выросты плазмалеммы, назьmаемые .лабиринтами, что резко увеличивает площадь обмена . Клетки, активно участвующиев процессе транспорта веществ в сосуды и обратно, называются передато-чи'Ы.М'U. Этиклетки могут одновременно граничить и с сосудами ксилемы, и с ситовидными трубками .Катрин Эзау(Esau, 1980)считала, что в процессе эволюции специализация трахеальных элементов шла преимущественно в направлении разделения механической ипроВQЦЯщих функций.
Примерам наименее выраженной специализации являются трахеиды, совмещающие обе эти функции. По мере дальнейшего развития в древесинесреди проводящих элементов появляются членики сосудов, более эффективные в проведении веществ , чем выполнении механических функций. В противоположность этомуволокна эволюционировали как специализированные опорные элементы.
Следовательно , от примитивных трахеид идут два направления специализации,одно к сосудам,другое - к волокнам.Однако с появлением сосудов трахеиды не исчезли, а претерпели ряд изменений стали короче, но все же не такими короткими, как членики сосудов. В характере поровости стенок появились черты, сближающие их с члениками сосудов; не измениласьсущественно лишь их ширина.В ходе эволюции также изменялся характер паровости боковых стенок сосудов.Межсосудистая поровость, представленная окаймленными лестнично расположеннымипарами пор, постепенно сменялась более мелкими окаймленными парами пор , сначаласупротивного расположения, а затем очередного.Движущие силы водного потока. Движущей силой водного потока по сосудам вдоль растения является градиент водного потенциала, который включает какминимум4типа градиентов: осмотического потенциала, гидростатического давления,гравитационного потенциала и концентрации водяных паров (см.
рис.4.4).На рис.4.11приведены значения водного потенциала и его компонентов на пути транспорта водыот почвы до атмосферы. Градиенты гидростатического давления регистрируются награнице почвы и корня, а также между ксилемой корня и листа. Значительный пере-127Вод11ый щп-c:IIUIШJI и сп• IШMIIOIIC:IIIЫ , М ПаВо.:щыii('i'w)~ Воздух при оп1.вл ажности50 %Во·щушная понос1 ьДшшс- Осмо.-и -IIIIC('i'p)чес.юшГршш-Водныиl a ЦI IO HПОТеiЩIШЛ ВныiiПIЗОООЙ фазе('i'g)(~ln )RНJ)('1',)-95.2-95,2-0.!!-0,!!внутр11 листа-O,R.().7-0.20, 1Вакуоль мс·юф!Lтш(10 м)-0,80.2-1 , 10,1Ксн.1ема лисп1-0,8-0,8-0, 10, 1Ксил ема корня-0.6-0.5..().J0.0Вuкуол ь клеток корня-0.60,5-1. 10.0Пuчш . нрш1с1 ающая-0.5-0.4-0.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
