С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Расмуссеном (Н.Rasmussen)в1980г. После этого открытия ежегодно появляются сотни работ, посвященных способам регулирования концентрации ионизированногокальция в клетке, принцилам взаимодействия ионов Са2 + со связьтающими его белкаIIШ, механизмам передачи сигнала от этого вторичного посредника на исполнительныемеханизмы клетки.Очень многие внешние воздействия приводят к локальному повышению концентрации цитоплазматического кальция и взаимодействию его с различными кальцийсвязывающими белками, одни из которых сами меняют свою активность, а другие опосредуют эффект этого катиона на многочисленные молекулярные мишени.
В растенияхСа-модулируемые белки представлены белком -к;алъмодулином, Са- зависимой -к;алъмодулин-независимоu протеин-к;иназоu и протеин-к;иназоu С.Особенность передачи информации в клетке с помощью ионов Са2 + состоит в волновом способе передачи сигнала. Са-волнu и Са-осцилляции, инициируемые в определенных участках клеток, являются основой кальциевой сигнализации у растительныхорганизмов.Очень чувствителен к изменению содержания цитозольного кальция цитоскелет. Локальные изменения концентрации ионов Са2 + в цитоплазме играют чрезвычайно важную роль в процессах сборки (и разборки) актиновых и промежуточных филаментов,в организации кортикальных микротрубочек. Кальций-зависимое функционированиецитоскелета имеет место в таких процессах , как циклоз, движение жгутиков, клеточное деление, полярный рост клеток .
Структура цитоскелета регулируется не толькоионаыи кальция, но и другими вторичными посредниками. Известно, что если сборка актиновых сетей активируется кальцием, то процесс их разборки осуществляется сучастием полифосфоинозитидов .Сера. Этот элемент поглощается растениями только в окисленной форме - в виде сульфат-иона (SO~-). Сера содержится в растениях в двух формах-окисленной(сульфат) и восстановленной. Основная часть логлощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудам ксилемы к молодым тканям, где онинтенсивно включается в обмен веществ.
На рис.5.1приведена модель переносчикасульфата, который обеспечивает его транспорт через клеточные мембраны. Попадая вцитоплазму, сульфат восстанавливается (см. с.групп органических соединений(R- SH).171)с образованием сулъфгидрилънъtхИз листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетально, так и базипетально в растущие частирастения и в запасающие органы .
В семенах сера находится преимущественно в органической форме. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастаетпри их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна креутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения.Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента А и137некоторых других соединений . Потребность в сере особенно высока у растений , богатыхбелками , например у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных ,которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла.
Онавходит в состав аминокислот 'ЦUCmeuнa и метионина, которые могут находиться какв свободном виде, так и в составе белков. В клетке наибольшее число тиоловых (-8Н)групп приходится на долю трипептида глутатиона (глу-цис-гли).Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структурыбелков за счет ковалентных связей дисулъфиднъtх мосmи'Ков, образуемых между остатками цистеина.
Она входит в состав ряда витаминов ( липоевоu 'КислоmЪL, биотина,тиамина ) . Еще одна важная функция серы заключается в поддержании определеннойвеличины окислительно-восстановительного потенциала клетки с помощью обратимыхпревращений :2 цистеин-8Н+~0 2<------>цистеин-8-8-цистеин+Н 2 0,(цистин)2 глутатион-8Н+~02 <----> глутатион-8-8- глутатион+Н2О.Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза и скорость ростовых процессов .
Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самыхмолодых побегов .В почве сера находится в неорганической и органической формах . В большинстве почв преобладают органические формы серы растительных и животных остатков .Основные формы неорганической серы в почве - сернокислые соли кальция, магния инатрия . Они могут находиться в почвенном растворе или быть связанными почвенны1\IИ коллоидами . В засоленных почвах содержание сульфата натрия может достигать60% от массы почвы .(Fe8, Fe82 или Н28) .На затопляемых почвах сера находится в восстановленной формеМагний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция.
Особенно много его в молодых клетках , генеративных органах пзапасающих тканях . Накоплению магния в растущих тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растении , что позволяет реутилизировать этот катиониз стареющих органов . Однако степень реутилизации магния значительно ниже , чемазота, фосфора и калия , поскольку часть его образует нерастворимые и не способныек перемещению по растению оксалаты и пектаты .В семенах большая часть магния находится в составе фитина. Около10- 15% Mgвходит в состав хлорофилла . Эта функция магния уникальна, и никакой другой элемент не может заменить его в молекуле хлорофилла . Исключение составляет цинк, обнаруженный в составе бактернахлорофилла у аэробной бактерииAcidiphilumтиЬтит.Участие магния в обмене веществ растительной клетки связано с его способностьюрегулировать работу ряда ферментов.
Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп, необходим для работы многихферментов гликолиза и цикла Кребса, а также спиртового и молочнокислого брожения. Магний в концентрации не менее0.5мМ требуется для формирования рибосоми полисом, активации аминокислот и синтеза белков. При повышении концентрациимагния в растительных клетках активируются ферменты, участвующие в метаболизмефосфата , что приводит к возрастанию содержания в тканях органических и неорганических форм фосфорных соединений .1381\fагниевое голодание растения испытывают в основном на песчаных и подзолистых почвах .
Недостаток его в первую очередь сказывается на фосфорном обмене исоответственно на энергетике растения, даже если фосфаты в достаточном количествеимеются в питательном субстрате. Дефицит магния также тормозит превращение моносахаридов вполисахаридыивызывает серьезные нарушенияв процессахсинтезабелка. Магниевое голодание приводит к нарушению структуры пластид - граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо нихпоявляется много везикул .Внешним симптомом дефицита магния является ме;нс;нсил'lшвъtu хлороз, связанныйс появлением пятен и полос светло-зеленого, а затем желтого цвета между зеленымижилками листа .
Края листовых пластинок при этом приобретают желтый, оранжевый,красный или темно-красный цвет. Признаки магниевого голодания вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения,причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными.Кремний. Этот элемент содержится во всех растениях и накапливается в большихколичествах в клеточных стенках . Кремний откладывается в клеточной стенке и межклетниках в виде гидратираванных аморфных силикатов(Si02·nH20).Он способентакже образовывать комплексы с полифенолами и, подобно лигнину, обеспечивать механическую прочность клеточной стенки- ее жесткость и эластичность .
Растения, накапливающиеSi,имеют очень прочные стебли (например, соломина злаков) . Кремнийспособствует повышению устойчивости растений к грибным заболеваниям . Днатомовые водоросли строят свои оболочки , концентрируя его из окружающей среды . Дефицит кремния может задерживать рост растений. Недостаток его особенно отрицательносказывается во время репродуктивной стадии развития растительного организма.
Приисключении кремния из питательной среды наблюдаются серьезные нарушения структуры клеточных органелл.5.1.2.МикроэлементыМикроэлементы представляют собой группу незаменимых минеральных элементов,хотя их содержание в расчете на сухую массу растения не превышает0.01 %. Большинство микроэлементов являются составной частью активного центра ферментов и такимобразом принимают участие практически во всех процессах жизнедеятельности растительного организма. Их недостаток вызывает ряд серьезных заболеваний и нередкоприводит к гибели растений уже в раннем возрасте.Железо. Этот элемент часто не относят к микроэлементам, исходя из высокогосодержания его в тканях и большой потребности в нем растительных организмов .
Темне менее, функции, которые выполняет железо в живых системах, сходны с теми, которые характерны для большинства микроэлементов. В составе белков железо можетнаходиться как в гемовой (цитохромы, пероксидаза, каталаза), так и в негемовой форме (в составе железо-серных кластеров) . Оно принимает участие в функционированииосновных элементов электрон-транспортных цепей дыхания и фотосинтеза, участвуетв восстановлении молекулярного азота и нитрата до аммиака, катализирует начальныеэтапы синтеза молекулы хлорофилла.Основная масса железа запасается в хлоропластах в форме оранжево-коричневогофосфопротеида- фитоферритина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
