С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Особен~р много такихсолей в кислых nочвах. Двухзамещенные и особенно однозамещенные кальциевые имагниевые соли ортафосфорной кислоты, а тем более фосфорные соли калия, натрия132и аммония хорошо растворимы в воде и доступны для поглощения корневой системойрастений .Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекаяиз стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды. Нарис .5.1приведена модель переносчика фосфата, который обеспечивает его трансnортчерез клеточные мембраны . Основной формой, в которой у растений запасается фосфор, является фитиновая ?Сислота( миоинозитгексафосфорнаякислота, ®- остатокфосфорной кислоты):Значительные количества фитина - Са2 + - Mg 2 + -соль фитиновой кислоты (0,5-2% насухую массу) накаnливаются в семенах.
Растения наиболее чувствительны кнедостатку фосфора на ранних этапах развития. Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурnурным или бронзовым оттенком, что связано с торможением синтеза белка и накоплением сахаров. Приэтом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток итканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений .Переносчикфосфата;f!?#~ ~~ А--_.)~ V' '-../NHПротеи.
нкиназа СZА~ ~t\J '-. / /Мембрана~ii~'''[~~f;:IOi ~ .~(1! ~iliЯ~-!;'А'!'). ~ ~tt-fi______:.,~~·.. ·--~· ·[!:;;..~---"'':.'Jказеинкиназа llN-гликозилированис'соонЦитоплазмаПереносчиксульфатан. цА.1-§?. rnQп: ~ .u> п.~~Мембрана 3~ . -~ ~ ~; ;:;1t6}NH~z~~L_?~~~\_~H~OOCJ~-"5ЦитоплазматаРис . 5.1. СтруК"Гурные(Smith е. а. , 2000) .1- 12 - двенадцатьмодели мембранных переносчиков фосфата и сульфатрансмембранных гидрофобных доменов ; стрелками nоказаныместа фосфорилирования и гликозилирования .В растительном организ ме с участием фосфора происходит два типа реакций : nроцессы первичного фосфорилирования органических соединений и nроцессы переноса133остатка фосфорной кислоты от одной молекулы к дРугой. Фосфат постоянно циркулирует между органическим и минеральным пулом, включаясь и высвобождаясь, например вADPи АТР, и обслуживая таким образом энергетический обмен клетки.
Фосфориграет особую роль в энергетическом обмене, поскольку энергия в клетке запасаетсяименно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С-0"-'Р), в пирафосфатных или полифосфатных связях. Такой способ запасания энергии в живых системахявляется универсальным и используется почти во всех метаболических превращениях.Уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании белковс помощью протеинкиназ - одной из наиболее важных посттрансляционных модификаций белков. Фосфорилирование, например, ряда мембранных белков вызывает изм~нение их заряда, энзиматических или транспортных функций.В нуклеиновых кислотах остатки фосфорной кислоты входят в состав ДНК и РНК.Фосфат обусловливает ГИдРофильность фосфолипидов, тогда как остальная часть молекулы липофильна.
В мембранах фосфолипиды ориентируются полярно: остатки фосфорной кислоты находятся снаружи, а липофильная часть молекулы удерживается влипидиом бислое.Калий. Концентрация калия в клетке в100- 1000раз превышает его содержаниево внешней среде. Поэтому в мембранах клеток, контактирующих с почвенным раствором, функционирует мощнейшая система ионных насосов, обеспечивающих накоплениеионов к+ внутри растительного организма.Содержание калия в почве больше запасов фосфора и азота в5- 50раз. В почве оннаходится в минералах, в коллоидных частицах (обменном инеобменном состоянии) ив доступных для растений минеральных солях почвенного раствора. По мере потребления доступных форм калия его запасы пополняются обменным пулом этого катиона, апри уменьшении последнего- за счет различных форм связанного калия.
Попеременное высушивание и увлажнение почвы, деятельность корневой системы и микрофлорыспособствуют переходу калия в доступные для растения формы.Критический период в снабжении растений калием приходится на первые две неделироста после появления всходов. Наибольшее же его количество поглощается, как правило, в период интенсивного нарастания вегетативной массы. Особенно высока концентрация калия в овощных культурах- огурцах, томатах, капусте. Однако потреблениекалия подсолнечником превосходит все остальные культуры.
Так, при уборке картофеля и злаков вместе с урожаем выноситсяа подсолнечника -990180кг К2О на1 га,при уборке капусты-280,кгj га.При недостатке калия листья начинают желтеть с краев , затем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными <<ржавыми>> пятнами и выглядяткак бы обожженными, на завершающем же этапе калиевого голодания эти участкиотмирают. Дефицит калия тормозит процессы деления и растяжения клеток, что приводит к образованию розеточных форм растений. Недостаток его угнетает проявлениедоминирующего эффекта апикальной почки .
Калиевое голодание снижает также интенсивность фотосинтетических процессов, прежде всего, за счет уменьшения скоростиоттока ассимилятов .В растении калий концентрируется в растущих тканях с интенсивным обменом веществ - меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетке он составл-яетосновную часть катионов, около80%его сосредоточено в вакуоли.
Калий находится восновном в ионной форме, имеет очень высокую подвижность и хорошо реутилизируется . Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, которыйзамещает его в тканях растений, прекративших рост.134Около(около20% калия адсорбировано на коллоидах цитоплазмы. Небольтая часть его1%) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов и стабилизируетструктуру этих органелл .
Дефицит калия нарушает ламеллярно-гранулярное строение хлоропластов и мембраны митохондрий . Известно более60ферментов, для работыкоторых необходимо присутствие ионов к +. Он необходим в процессах включения фосфата в органические соединения, для синтеза белков, полисахаридов и многих другихреакций .Калий служит главным потенциалобр азующим ионом в процессах электрогенезарастительной клетки, поскольку является основой ионной асимметрии между клеткойи внешней средой.
к+ служит также противоионом при нейтрализации отрицательныхзарядов органических и неорганических анионов .Важную роль он играет в регуляции поглощения и транспорта воды по растению,поскольку влияет на водный потенциал растительных клеток. Калий способствует гидратации коллоидов цитоплазмы , регулируя ее водаудерживающую способность. Поступление воды в растение в результате корневого давления на3/ 4обусловлено присутствием в сосудах ксилемы именно ионов к+ .
Он имеет важное значение в процессеоткрывания и закрывания устьиц. На свету его концентрация в вакуоли возрастает,вода начинает входить в замыкающие клетки , вызывая увеличение тургорного давления и открывание устьиц. В темноте калий выходит из замыкающих клеток, тургорноедавление падает и устьица закрываются .Кальций. По отношению к кальцию растения делятся на три группы : кальциефилы , кальциефобы и нейтральные виды. Jvlнoгo кальция содержат бобовые, гречихё:J.,подсолнечник , картофель , капуста, конопля; гораздо меньше - злаки, лен , сахарнаясвекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем в тканях однодольных. Врастении кальций накапливается в старых тканях и органах и не реутилизируется . Помере старения клеток кальций концентрируется в вакуоли и связываf'Тся TaJ\1 в виденерастворимых солей органических кислот.
Большое количество кальция связываетсяс элементаJ\IИ клеточной стенки, в частности с пектиповыми веществами.От недостатка кальция страдают в первую очередь молодые меристематическиеткани и корневая система. При его дефиците резко возрастает текучесть мембран, нарушаются процессы мембранного транспорта и биоэлектрогенеза, тормозятся делениеи растяжение клеток , прекращаются процессы корнеобразования. Недостаток кальцияприводит к набуханию пектиповых веществ и нарушению структуры клеточных стенок.
На плодах появляются некрозы. Листовые пластинки при этом искривляются искручиваются, кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют. Корни, листьяи отдельные участки стебля загнивают и отмирают.Большинство почв богато кальцием, и поэтому резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например на сильнокислых или засоленных почвах, а такжена торфяниках. Именно кальций чаще всего выступает в роли балансного иона присоздании физиологической уравновешенности ионного состава среды, поскольку егосодержание в почве достаточно велико.Ионам Са2 + принадлежит важная роль в регулировании поглощения ионов клетками растений. Избыточное содержание многих токсичных для растения катионов ( алюминия, марганца, железа и др.) может нейтрализоваться за счет связывания с клеточной стенкой и вытеснения из нее ионов Са2 + в раствор.В цитоплазме покоящихся клеток концентрация ионизированного кальция чрезвычайно мала и составляет ю- 7- 10- 8 М (рис.
5.2). При этом его концентрация в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме равна 10- 4 М, а в вакуоли и апопласте135·......с,.:)Экс·Iраклеточныii са2+о:>Связывание с :элемсiпаМII клеточной стенкиКлеточная стенкаса2+1Связыва1ше с мембрашtыМIIфосфО,lИПIЩаJIШCainf Kout -кана.:I1Са-АТРаза 1Связывание сбедКЗМIIUIITOD.IIЗЗMЬI1-10 мМВакуольIРзФосфолипаза СРис .5.2.Расnределение кальция в растительной клетке (Тrewavas,Malho, 1998).1-10 мМдостигает10- 2 М. То есть градиент концентрации ионизированного кальция между цитоплазмой и другими клеточными органеллами чрезвычайно велик и значительно превышает градиенты концентраций для других ионов . Регулирование содержания ионовСа2+ в цитоплазме осуществляется за счет входа кальция через Са2 + -каналы и активного транспорта с помощью Са2 + -АТРаз и Са2+ ;н+ -обменников.Кальций имеет важное значение в процессах клеточной сигнализации как вторичный посредник.
Ионы Са 2 + обладают универсальной способностью в проведении самых различных сигналов, оказывающих на клетку первичное воздействие,-гормонов , патогенов , света, гравитационных и стрессовых воздействий. Впервые способностьионов Са2 + функционировать в качестве втори-чного мессенджера была выявленаГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
