С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 24

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 24)

Свободнаявода- это чистая, лишенная каких-либо примесей вода с высокой подвижностью.Под связанной подразумевают содержащуюся в гетерогенных системах воду, кото­рая не может служить растворителем и имеет ограниченную подвижность. Различаюттри формы связанного состояния воды : осмотически связанную , коллоидно связаннуюи капиллярно связанную. Ос.моти-ч,ес'Ки связанная вода участвует в гидратации раство­ряемых веществ (см . выше) . Коллоидно связанная вода включает интра.мичеллярнуюводу, находящуюся внутри коллоидной системы, и интер.мичеллярную воду на поверх­ности коллоидов и между ними . Количество связываемой коллоидами воды может бытьдостаточно большим .

Например, в желатиновых гелях оно достигает30г воды на1гсухого желатина. Таким образом вода может связываться с белками и полисахаридами .Даже при сильном обезвоживании растительного организма очень большие количестваводы удерживаются внутри клеток гидратираванными коллоидами, ионами и други-1\IИ осмотически активными веществами . Капиллярно связанная вода находится в кле­точных стенках и сосудах проводящей системы . Клеточные стенки обладают высокойгигроскопичностью и удерживают воду в основном за счет высокой гидрофильностипектиноных и целлюлозных компонентов. Содержание воды в клеточных стенках тур­гесцентных клеток может составлять более11050%. В фазе клеточных стенок вода можетнаходиться в свободном и связанном состоянии. Вода, удерживаеыая в ыикрокаrшл­лярах ,а также связанная вl!дородныыисвязямисполисахаридами ,малонодвижна .Свободная вода легко перемещается в крупных капиллярах между 1\Шкрофибрнлла­ыи целлюлозы.

Передвижение воды вне проводящих пучков осуществляется , главньп.rобразом, по клеточным стенкам.Содержание воды в цитоплазме может достигать95%от ее массы. Наибольшее ко­личество воды в цитоплазме связывается на поверхности и внутри белковых молекул.Помимо белков цитоплазма содержит ионы, сахара, липиды и другие соединения , ко­торые также оказывают влияние на состояние воды.Больше всего воды в растительной клетке (до98%)концентрируется в вакуоли.Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты, ионы , белки и другие со­единения , которые связывают воду осмотически и как биоколлоиды . Вода в клеткеможет быть связана также пластидами, митохоНдРИЯl\IИ и ядром, которые способны ксамостоятельному регулированию своего водообмена за счет набухания или удержи­вания воды при обезвоживании клетки.

В отличие от цитоплазмы содержание воды впластидах и IIIИТОХОНдРИЯХ обычно ниже (около50%),что объясняется присутствием вних большого количества липидов и гидРОфобных веществ .Вода является важным структурным компонентом мембран , которые могут содер­жать до25%воды в связанной форме. Взаимодействие воды с мембранными липидамии белками определяет структурно-функциональные свойства мембран и играет важ­ную роль в процессах их формирования и стабилизации. Связанная в мембранах водаобусловливает, например , образование строго ориентированного слоя фосфолипидовв результате гидрофобных взаимодействий молекул .

Наименьшей подвижностью ха­рактеризуется вода, находящаяся в виде одиночных молекул в углеводородной зонемембраны . Основная же часть связанной воды форыирует гидратные оболочки вокругполярных частей молекул липидов и белков. Гидратные оболочки структурных липи­дав состоят обычно из1D- 12молекул воды.4.4.2.Водный потенциалЭнергетический уровень воды , как и любого другого вещества, отражаемый ско­ростью диффузии, называют химическим потенциалом , или, приl\-rенительно к воде,воднъtм потенциалом (Фw) · Водный потеi-щиал является термодинамическим показа­телем состояния воды в системе и характеризует способность воды диффундировать,испаряться или поглощаться. Водный потенциал имеет размерность энергии, делен­ной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают ватмосферах, барах(1бар= 0.987атм) или паскалях(1МПа= 10атм).

Направле­ние диффузии молекул воды, или массового водного тока, определяется градиентомводного потенциала.Водный потенциал .складывается, как минимум, из четырех компонентов:Фs -ства. Ф 5осмотический потенциал, определяется концентрацией растворенного веще­= -cRT,где с -концентрация вещества в молях ,R-газовая постоянная,Т - абсолютная температура, знак <<- » указывает на то, что растворенное веществоуменьшает водный потенциал раствора.

С увеличением его концентрации осмотическийпотенциал становится все более отрицательным. Осмотический потенциал- величинаравная, но обратная по знаку осмотическому давлению.111•Ф Р - потенциал давления, отражает влияние на активность воды механического(гидростатического) давления. В растительной клетке потенциал давления представ­ляет собой тургорное противодавление клеточной оболочки, возникающее при ее эла­стичном растяжении .

Положительное давление повышает водный потенциал, отрица­тельное - его снижает. Потенциал давления по абсолютной величине равен тургорномудавлению, но противоположен ему по знаку.Ф g - гравитационный потенциал, отражает влияние на активность воды силы тя­жести , заставляет воду двигаться вниз до тех пор, пока силе гравитации не будет про­тивостоять равная ей по величине другая сила . Поэтому водный потенциал зависит отвеса воды. Гравитационный потенциал заметно сказывается на водном потенциале приподнятии воды на относительно большую высоту, например у высоких деревьев.Фm -потенциал набухания биоколлоидов (матричный потенциал), связан с погло­щением воды клетками за счет гидратации белков и других биоколлоидов .Наибольшая величина водного потенциала у чистой воды. Она условно принята заО.

Водный потенциал растворов, растительных клеток и тканей, почвы, атмосферы,как правило, имеет отрицательное значение.Водный потенциал и его отдельные компоненты оказывают сильное воздействиена процесс фотосинтеза и продуктивность сельскохозяйственных растений.

Подобнотемпературе тела человека,онслужитхорошим интегральным показателем<<Здоро­вья» растения. Поэтому исследователи постоянно предпринимают попытки созданияпростых, но точных приборов, позволяющих регистрировать водный статус растения.Для изr-.Iерения Фw, Фs и Фр на rrрактике обычно используют такое оборудование, какпсихрометр, осмотическая ячейка, криоскопический осмометр и различные типы дат­чиков,которые позволяютрегистрировать гидростатическое давление растительныхклеток .4.4.3.Осмос•Осмосом называют процесс диффузии воды в раствор, отделенный полупроницаемой мембраной, которая пропускает молекулы растворителя, но не растворенных ве­ществ. Существуют также активные механизмы поглощения воды клетками.

Основнойдвижущей силой водных потоков в клетках и тканях растений является градиент осмо­тического потенциала. Численно осмоmи'Ческий потен:циал равен тому давлению, кото­рое необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление в него воды.Если вода диффундирует в раствор, отделенный от нее полупроницаемой мембраной,возникает давление ( осмоmи'Ческое давление), равное по величине, но противоположноепо знаку исходному осмотическому потенциалу.Для измерения осмотического давления можно использовать осмотическую ячейкуили осмометр , предложенный еще в(А .Dutrochet).1826г.

французским физиологом Анри ДютрошеПрибор состоит из трех отсеков: внешнего сосуда с водой, внутреннегососуда с раствором осмотически активного вещества, например сахарозы, и маномет­рической трубки (рис.4.1).Внешний и внутренний сосуды разделены полупроницае­мой 111ембраной, которая пропускает только воду, но не осмотик . Во внутренний сосудвставлена градуированная манометрическая трубка, сообщающаяся с атмосферой. Из­за разницы осмотического давления вода будет поступать из внешнего сосуда во внут­реннюю ячейку.

Это приведет к увеличению объема жидкости во внутренней ячейке иподнятию раствора в манометрической трубке до уровня, при котором гидростатиче­ское давление столба жидкости сравняется с осмотическим давлением раствора.112•Для расчета осмотического давле­ния,котороевыражаi<Лвласкалях(Па), используi<Л фор:мулу, предло­женную Вант-Гоффом :Роем =i-icRT,изотонический коэффициент, рав­ный1+ a(n- 1), где а - степеньэлектролитической диссоциации;количествоионов,накоторыеnрас­падается молекула электролита. Изуравнения следует, что осl\ютическоедавление определяется концентраци­ей растворенного вещества.Рис .4.4.4.4.1.Осмотическая ячейка.Транспорт воды в растительной клеткеРастительную клетку условно можно сравнить с осмометром, внутренним отсекомкоторого является цитоплазма (или вакуоль), окруженная мембраной.

Если плазl\ю­лизированную клетку погрузить в чистую воду, то в нее начнет поступать вода. Вотсутствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку целикомопределяется ее осмотическим потенциалом (Ф 8 ).Однако по мере проникновения воды объем клетки возрастает, вода разбавляет еесоде'ржимое и клеточная стенка начинает испытывать давление. Давление, котороевозникает за счет увеличения объема вакуоли и прижимания цитоплазмы к клеточнойстенке, называется тургорнъtм. Тургорное давление тождественно противодавлениюклеточной стенки, но противоположно ему по знаку.

Характеристики

Список файлов книги