С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 26
Текст из файла (страница 26)
При си.мпласт:но.м транспортевначале вода икоры , а затем перемещаются от клеткимы (см. рис.4.5).ионы поглощаются клетками эп~ермиса илик клетке по плазмодесмам до сосудов ксилеВ сосуды ксилемы вода и растворенные в ней минеральные веществапопадают из паренхимных клеток центрального цилиндра.Апопластнъtil транспорт воды гораздо быстрее, поскольку сопротивление клеточных стенок для воды гораздо ниже, чем у цитоплазмы. Однако апопластный потокводы и растворенных в ней ионов обрывается на уровне эндодермы из-за непроницаемых для него поясков Каспари. Поэтому на уровне эндодермы вода и ионы должнывойти в клетку через мембрану и далее передвигаться уже симпластным путем. Сле11Ует отметить, что клетки эндодермы не всегда непроницаемы для воды.
Во-первых , вмолодых растущих клетках пояски Каспари еще не сформированы. Во-вторых, эндодерма прерывается в участках корня, где происходит заложение боковых корней. Темне менее, массовый поток воды по апопласту через клетки эндодермы резко ограниченjЭто обстоятельство может эффективно использоваться для тонкого регулирования радиального трансnорта воды в корне.Корневое давление.
В сосуды ксилемы вода поступает благодаря градиенту вод-ного потенциала. Осмотически активными веществами в сосудах ксилемы служат минеральные вещества и некоторые метаболиты, выделяемые активными насосами , функционирующими в плазмалемме паренхимных клеток центрального цилиндра. Эти вещества создают осмотический потенциал (Фs), способствующий осмотическому транспорту воды в сосуды ксилемы. В результате этого процесса развивается гидростатическое (к:орневое) давление, обеспечивающее поднятие раствора по сосудам ксилемы внадземную часть растения. Механизм, обеспечивающий поднятие воды наверх за счеткорневого давления, называют нижним -к:онцевъt.м двигателем.Хорошим примерам работы нижнего концевого двигателя является такое явление,как пла'Ч растений. У деревьев весной на раневых поверхностях происходит выделениексилемного эксудата.
На этом явлении основан сбор березового сока. Явление <<плача»свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основанияствола деревьев достигает1,013 МПа.Если у вегетирующего растения удалить стебель,то на срезе начинает выделяться ксилемный сок, или пас01са. При этом, если на срезпоместить манометр, можно измерить величину корневого давления.Еще одним доказательством существования корневого давления и работы нижнего концевого двигателя является гутта:ция -процесс выделения капель жидкости накончиках листьев при высокой влажности воздуха, когда транспирация затруднена. Втаких условиях подъем воды осуществляется главным образом за счет корневого давления. Явление гуттации особенно характерно для тропиков, где можно попасть поддождь гуттирующих растений.4.5.2.ТранспирацияОдной из главных проблем, с которой растения столкнулись при выходе на сушу,была двойственность их требований к условиям существования в воздушной среде.
Содной стороны, атмосфера является источником со2, необходимого для фотосинтеза. Поэтому клеткам, участвующим в фиксации углекислоты, необходим постоянныйдоступ к атмосферному воздуху. С другой стороны, сухость атмосферного воздуха является причиной обезвоживания растений. Так что растению одновременно приходитсяотвечать двум противоречащим друг другу требованиям: максимального поглощения119'СО2 листовой поверхностью при минимальных потерях воды. По этому поводу даже существует образное выражение, что растение постоянно мечется между Сциллой голодаи Харибдой жажды.•В растительном организме должен существовать тонкий и динамичный механизмрегулирования логлощения со2 и испарения воды, который обеспечивал бы максимальную продуктивность фотосинтеза при минимальных потерях воды.
Процесс испаренияводы надземными органами растения называют тро:н.спиро:цией. Различают устьичнуюи кутикулярную транспирацию .Устьячная транспирация. Трапспирация через устьица слагается по крайней мере из четырех процессов :мезофилла;2)1)передвижение воды из сосудов в клеточные стенки клетокиспарение с поверхности клеток мезофилла;в полости листа;4)3) диффузия водяных пароввыход водяных паров в атмосферу через устьица.Площадь внутренней поверхности листа обычно на порядок выше площади его наружной поверхности . Вода в межклетниках испаряется со всех открытых участковклеток мезофилла, а затем через устьичную щель поступает в атмосферу. Лист представляет собой насыщенный влагой орган, пронизанный множеством пор, которые сообщаются друг с другом сетью разветвленных воздушных ходов (см.
рис.2.1).На солнцетакой орган неизбежно теряет много воды. Основное значение в регулировании этогопроцесса принадлежит устьицам. Закрывание устьиц при недостатке воды может значительно сокращать ее потерю. Несмотря на то, что площадь устьичных отверстий поотношению к поверхности листа составляет всего около1%,испарение воды через нихидет очень интенсивно. Это объясняет за-х;он Стефана, который гласит, что скоростьдиффузии газов через малые отверстия пропорциональна не площади, а диаметру отверстия.Устъица представляют собой отверстия (щели) в эпидерме, образованные двумяспециализированными эпидермальными(рис .4.6) .клетками,которые называют замыкающимиЗам:ы-х;ающие "IC.Лem-x;u, изменяя свою форму, вызывают открьmание или закрывание устъи-чной щели.
У многих видов растений вокруг замыкающих клеток расположены так называемые побо-чнъtе -x;лem-x;u (рис.4. 7).В отличие от основных клетокэпидермы, они способны принимать непосредственное участие в движении устьиц. Устьица можно обнаружить в эпидерме всех надземных органов растения, но больше всегоих на листьях. Количество устьиц варьирует в зависимости от возраста листа и условийсреды и составляет от50 до 500 на 1 мм 2 . В листьях устьица могут располагаться илина обеих сторонах, или только на нижней.Несмотря на все многообразие, замыкающие клетки устьиц можно разделить надва типа. Клетки первого типа, характерные для травянистых злаков и некоторыхдругих видов однодольных растений, например пальм, имеют гантелеобразную форму:узкие в средней части и расширенные на обоих концах (см . рис.4.6, а и рис.4.7, б).Замыкающие клетки второго типа, имеющие форму серпа с закругленными концами(почковидную форму), встречаются у всех двудольных растений, мхов, папоротников,голосеменных и многих однодольных растений (см.
рис.4.6,б и рис.4.7,а).У ряда растений (например, голосеменных) устьица расположены глубоко в ткании как бы подвешены к побочным клеткам, которые нависают над ними. Характернойособенностью устьиц хвойных растений является то, что оболочки и замыкающих, и побочных клеток частично лигнифицированы. Нелигнифицированными остаются толькотонкие участки, обращенные к устьичной щели.Отличительной особенностью заr.tыкающих клеток является строение их клеточнойстенки . Толщина клеточной стенки устьичных клеток неравномерна и на многих участ-120бUнtоtшазма нВЗ~)' ОЛЬУстыtчная ще:tьГlлотная ~:tеточнаястен~а за'\\ы~ающсйIGJIП~П УСТЬН\\ЗУстьnч11ая ще.1ь,....1:'..:>,....Рис .
4.6. Электронные микрофотографии устьиц .а - устьице травянистых растений ( х 2560 , PaJevitz ,Zeigerе. а .,1976) :Замьн(ающая к.1еТt(а•1981) ; б - сканирующие электронные фотографии эпидермиса лука Allium сера ( х 1640,иа верхней фотографии видно устьице на наружной поверхности листа , окруженное кутикулой , на нижней - замыкающие клетки ,формирующие устьичную щель внутри полости листа .аЗамыкающие KJieтюtбМикрофибршшыРис .4. 7.Радиальная ориентация микрофибрилл целлюлозы в клеточной стенке замыкающих и эпидерма.льных клеток(Meidner, Mansfield,1968).а - в nочкаобразных устьицах двудольных растений j б - в гаителеобразных устьицах злаков .ках гораздо больше, чем у основных клеток эпидермы . У замыкающих клеток почкаобразной формы дорсальная клеточная стенка, которая контактирует с эпидермальными клетками, тоньше и более эластичная, чем другие участки.
В вентральной частиклеток, которые граничат с устьичной щелью, клеточная стенка толще. Эта особенность строения клеточной стенки имеет nрямое отношение к их способности изменятьформу в ответ на изменение тургорного давления и, таким образом, контролироватьвеличину устьичного отверстия. Важная роль в регуляции формы замыкающих клеток принадлежит также микрофибриллам целлюлозы, радиально ориентированным вклеточной стенке.
Они выполняют роль своеобразных направляющих при движениях122устьиц (см . рис.4.7).Движение двух замыкающих клеток при изменении тургорногодавления практически синхронно, поскольку их цитоплазма связана плазмодесмами .Процесс от-к;ръtвани.я устъиv, начинается с поглощения замыкающими клетками осмотически активных соединений. Это индуцирует резкое падение осмотического ~отенrщала(\11 8 )и поток воды внутрь клеток. По мере поступления воды начинают возрастать тургорное давление и размеры клеток. За счет эластичных свойств клеточныхстенок замыкающие клетки могут увеличиваться в объеме на40- 100%.Более интенсивное растяжение дорсальных участков клеточной стенки инициирует латеральноесмещение ее вентральных участков и открывание щели.
Заr;;ръtвание устъиv, индуцируется выходом осмотически активных веществ и воды из замыкающих клеток.Из внешних факторов самое сильное влияние на устьичные движения оказываютсвет и влажность воздуха . Наиболее важное значение в механизме открывания устьицимеет синий свет, а закрывания - фитагормон абсv,изова.я r;;ислота (АБК). Открывание устьиц при освещении синим светом является очень специфической, быстрой иобратимой реакцией. Закрывание устьиц уже через3- 9мин индуцируется при экзогенной обработке листьев АБК .
При обезвоживании и снижении водного потенциаларастений в первую очередь регистрируется резкое повышение содержания АБК и ужепосле этого - закрывание устьиц. Более подробно о механизмах регулирования движения устьиц написано в главах7и8.Кутикулярная транспирация.
Кутин. Воска. Суберин. Испарение воды в атмосферу из клеточных стенок эпидермиса листа называют r;;ymиr;;yл.яpнoil транспирациеil. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычнонезначительны по сравнению с общей транспирацией. Однако, если устьица закрыты,например во время засухи, кутикулярная трапспирация приобретает важное значениев водном режиме растения .Кути-к;ула является внешним защитным покрытием клеток эпидермиса листьев имолодых стеблей (рис.4.8) . Она защищает растения не только от потери воды,но такжепредставляет собой барьер для бактерий и грибов . В состав кутикулы входят кутин ивоска - именно эти гидрофобные соединения уменьшают потерю воды и блокируютпроникновение патогенных грибов и бактерий.Кут ин - полимер, состоящий из гидроксижирных кислот, напримерСНз-(СН2)s-СН-(СН2)5-СООН,1онсвязанных между собой эфирными связями в прочную трехмерную сеть .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
