С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Ван Гельмонт пытался выяснить , что именноявляется питанием для растений-почва или вода. Он высадил ветку ивы в горшок сземлей , сухой вес которой был равен200фунтам*. Иву поливали дождевой водой, идерево прекрасно развивалась .Ровно через5 лет Гельмонт извлек растение из горшка, очистил от земли и взве5 лет увеличилось в весе на 164 фунта 3 унции .
Затем он высушил икоторая за 5 лет потеряла в весе всего лишь 2 унции. Отсюда Гельмонтсил. Растение завзвесил землю,делает вывод, что пищей растению служит вода. Это был первый количественный эксперимент с живым организмом . Что же касается трактовки полученных результатов ,то при этом он честно заблуждался , полагая , что питанием растению служит вода. Еговыводы послужили основой водной теории питания растений, которая (несмотря на ееошибочность) продержалась почти до концаXIXв. Сотни людей проверяли опыт ванГельмонта, получали аналогичные результаты и делали аналогичные выводы. Тех же ,кто пытался доказать, что Гельмонт неправ, долгое вpe~rn даже не хотели выслушивать. Только в1889 г.,через245 летпосле смерти Гельмонта , ему поставили памятник снадписью: <<За полезные для науки заблуждениЯ>>. Такова может быть сила вошедшейво все учебники доктрины.4.1.ФУНКЦИИ ВОДЫ В РАСТЕНИИВода имеет определяющее значение для жизнедеятельности растения.
Она составляет от80 до 95% массы растущих тканей . В семенах же ее содержание резко снижается и5 до 15%. Для увеличения биомассы растительного организма на 1 г необходи~ю, чтобы около 500 г воды поглотилось корневой системой , транспортировалосьсоставляет отпо растению и выделилось с его поверхности в атмосферу.
Вода обладает уникальнымисвойствами, благодаря которым она имеет первоетепсиное значение во всех процессахжизнедеятельности клетки. Даже небольтое нарушение водного режима вызывает серьезные сдвиги в об11-rене веществ. Жизнь на Земле зародилась только благодаря воде ,водная среда является основой для протекания большинства процессов, происходящихв клетках животных и растительных организмов.Именно водная фаза объединяет все клетки и ткани растительного организма вединое целое, участвует в построении и упорядочении многих мембранных структур,гидратируст белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды.
Вода является основнымрастворителем и активным метаболитом многих биохимических процессов. При фотосинтезе вода служит донором электронов и протонов , используемых на восстановительные биосинтезы. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает непосредственное участие в окислительных процессах. Процессы гидролиза, а в ряде случаев и• 1106фунт равен16унциям, а1унция -28,35г.синтеза идут с участием воды . Персдвижение веществ по раL-тению в сосудах ксилемы иситовидных трубках осуществляется в водной среде .
Обладая высокой теплоемкостью ибольшой удельной теплотой парообразования, nода обеспечивает терморегуляцию растительного организма и защищает ткана от резких колебаний температуры . Благодаряявлениям ОС!\Юса и тургорному давлению , вода обеспечивает упругое состояние клетоки тканей растительного организма, а также их защиту (как амортизатор) при механических во~ействиях.4.2. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ВОДЫМолекулярное строение. В молекуле воды атом кислорода ковалентно связан сдвумя атомами водорода. Две ковалентные связи 0-- Н в молекуле воды формируютугол105°.Атоы кислорода обладает большей способностыо отrягивать на себя электроны коnалентной связи. В результате со стороны кислорода образуется отрицательныйзаряд, а со стороны каждого атома водорода - положительный .
Поскольку в молекулеводы разноименные заряды пространственно разделены, она при общей электронейтральпа сти является полярной молекулой - молекулой-диполем:он10/1нн··.о...:'н.н~'-нЭm свойство обусловливает тенденцию молскул воды притягиваться дРУГ к дРугуразноименныып полюсаыи и определенныы обраэом ориентироваться в пространстве .Слабые электростатические взаимодействия между атоыами Н и О в молекулах водыобеспечиваются за счет водородных связей . Именно водородные связи отвечают за многие необычные физико-химические свойства воды. Поскольку водородные связи болееслабые (около19 кДж/моль) по сравнению с ковалситными {около 400 кДж/моль),они постоянно возникают и разрушаются . Каждая молекула воды , являясь диполем стетраэдРическим распределением электронов вокруг атома кислорода, за счет образования водородных связей может взаиыодействовать с четырьмя дРугими молекуламиводы (см .
выше).Вода может находиться в трех агрегатных состояниях - твердом, жидком и газообразном . В структуре льда каждая молекула воды окружена четырьмя дРугими молекулмш , образующими тетраэдР , формируя таким образом кристаллическую структурульда . Жидкая вода в зависимости от температуры может находиться либо в жидкокристаллической форме, либо в свободном состоянии:107~идкокристаллическаяМономернаяструктураструктураВ жидкокристаллическом состоянии молекулы воды объединены водородными связями в кластеры, время жизни которых составляет10- 10 -10-11каждый момент времени в формировании кластеров участвует дос.
Считается, что в2/ 3молекул воды.Ионизация воды. Поскольку электроны в молекуле воды сильнее связаны с кислородом, чем с водородом, происходит диссоциация воды:Однако свободный протон не способен к самостоятельному существованию и гидратируется молекулой воды с образованием иона гидрО'IСсоиия:Обычно ион н+ переходит ОТ одной молекулы воды к другой с образованием гидроксильного иона и иона гиДроксония.
Поэтому суммарная реакция запишется следующимобразом:Физико-химические свойства воды. Биологические мембраны могут содержатьдо25%воды в связанной форме . В связанной форме вода находится и в капиллярах(капиллярная вода). В основе явления mnu.n..n.яpuocmu лежат три процесса: когезия,адгезия и поверхностное натяжение. Все эти процессы имеют место в биологическихсистемах. Koгeзueil называют процесс связывания (сцепления) молекул воды междусобой за счет водородных связей. Взаимодействие молекул воды с твердой фазой (например, с клеточной стенкой) за счет водородных связей называют адгезиеil. Адгезия(или прилипание) характерна только для воды, у ртути, например, этого не происходит.
В основе капиллярности, т. е. подъема воды по капилляру против вектора силы ·тяжести, лежат оба этих процесса, а также поверхиостиое натя:ж;еиие.Опыт показывает, что для увеличения поверхности какой-либо фазы, например поверхности воды, граничащей с газообразной средой, необходима затрата работы. Этаработа, связанная с увеличением поверхности, выражается в эрг/см 2 и равна поверхиостио.му натяжеиию на границе раздела фаз. Если перенос молекул вещества из108внутренних частей фазы к ее границе связан с затратой работы, это означает, чтосвойства вещества в поверхностном слое отличаются от его свойств в более глубокихслоях.
f\!Iолекула во_$,1, находящаяся внутри жидкой фазы, подвергается воздействиюсо стороны соседних молекул равномерно со всех сторон. На границе раздела фаз :молекулы воды испытывают более сильное притяжение со стороны ее жидкой фазы, чемсо стороны газообразной среды.
Эти различия между поверхностными и глубиннымислоями молекул воды уменьшаются с увеличением расстояния от поверхности.Теплоем:х;остъ води (количество теплоты, необходимое для повышения ее температуры на1°С)в5- 30раз выше , чем у других веществ. Только водород и аммиакобладшот большей теплоемкостью. Эта особенность воды объясняется сцеплением 1\Юлекул воды друг с другом (когезией) за счет водородных связей и обеспечивает защитурастений от резкого повышения температуры.4.3.ВОДНЫЕ РАСТВОРЫВ теории растворов известно такое правило: подобное растворяется в подобном.
Вода из-за полярной структуры и небольших размеров молекулы является наилучшимрастворителем полярных веществ. Растворение, например, кристаллов неорганическихсолей осуществляется за счет гидратации ионов, входящих в состав растворяемых соединений. Хорошо растворяются в воде также сахара, белки и другие органическиесоединения, которые содержат полярные группы: соо - , NHj, он- и др. При растворении молекулы воды ориентируются вокруг ионов и полярных молекул, нейтрализуяих электрические заряды. Это ослабляет электростатические взаимодействия междузаряженными веществами и повышает их растворимость.При растворении веществ в воде происходит изменение ее жидкокристаллическойструктуры, изменяется также и вязкость раствора.
Эти изменения зависят прежде всего от поляризующей силы иона и его концентрации. В разбавленных растворах небольшие по размеру ионы с большой плотностью заряда сильнее действуют на структуруводородных связей воды, чем крупные ионы, имеющие малую плотность заряда. Однако и те и другие ионы разрушают жидкокристаллическую структуру воды и изменяютвязкость раствора.При гидратации катиона молекулы воды ориентируются отрицательными полюсамивнутрь комплекса .
Если же гидратируется анион, то внутрь направлены положительные полюсы молекул-диполей воды:Процесс формирования слоя молекул-диполей воды, прочно связанных с центральным ионом, называют nepвuч?-toil гидратаи,иеil. Однако ионы могут оказывать влияние на ориентацию молекул воды, которые не входят в состав первичной оболочки, арасположены за ее пределами.
Такую гидратацию называют вmopuч?-toil. В состояниипервичной гидратации подвижность молекул воды гораздо ниже, чем у молекул водывторичной оболочки.109Вода , связанная с ионами, называется связан:ной ос.моти-ч,ес'Ки и является важнымэлементом осмотич@ского давления в клетках растений . При концептрации раствораболее1,5- 2моль/ л вторичные гидратные оболочки вокруг ионов начинают перекрываться, и вода переходит в новую фop!IIY - 'Кристаллогидрат. Чем больше ионов в растворе, тем больше нарушается структура воды, меньше необходимо энергии для разрушения оставшихся водородных связей и теы меньше теплоемкость раствора.
Поэтомуконцентрированные растворы солей закипают при меньшей температуре . При гидратации происходит выделение тепла (экзотермический процесс) и увеличение объемагидратируемого вещества, при осмотическом потлощении -- только увеличение объема.Вода, оказавшаяся внутри макрамолекул (иммобилизованная), может находитьсяв двух формах . Одна часть ее формирует слой первичной гидратации, а вторая сохраняет свойства обычной воды , но с ограниченной подвижностью. 1.fолекулы белковгидратируются только в местах расположения полярных и ионизированных групп.
Растворимость белков в воде варьирует в широких пределах и зависит от концентрациисолей и рН.4.4. ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОКПоглощение воды из внешней среды является обязательным условием существования любого живого организма. Поступление воды в клетки идет в результате осмоса,набухания биоколлоидов и увеличения степени их гидратации, а также активным путем . В тургесцентных клетках центральная вакуоль плотно прижимает цитоплазму кклеточной стенке, тем самым способствуя поддержанию формы клетки в мягких органах растения , например в листьях . При недостатке влаги вода выходит из вакуоли,что приводит к утрате тургора и увяданию.4.4.1.Формы воды в растительных клеткахСодержание воды в растительных тканях очень изменчиво, зависит от времени года и суток и сильно различается у различных видов и тканей растений. Вода можетнаходиться в клетках и тканях в двух состояниях : свободном и связанном .