С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 18
Текст из файла (страница 18)
При этом пируват, образующийся в результате гликолиза, декарбоксилируется пируватдекарбоксилазой - ферментом, использующим в качестве кофермента тиаминпирофосфат. Ацетальдегид затемвосстанавливается до этанола под действием алкогольдегидрогеназы, использующейNADH в качестве восстанавливающего агента. Таким образом, NADH превращается вNAD+, а этанол накапливается как побочный продукт. Общий процесс, от глюкозы доэтанола, называется спиртов-ым брожением и лежит в основе промьШiленного производства спиртных напитков.
При спиртовом брожении в незначительном количествевсегда образуются . янтарная кислота и так называемые сивушные масла-смесь амилового, изоамилового, бутилового и других спиртов; в ничтожных количествах такженакапливаются уксусный альдегид, глицерин и ряд вторичных соединений, от которыхзависит специфический аромат вина, пива и других спиртных напитков.ОкислениеNADH,образующегося при анаэробномгликолизев животных тканях,таких, как интенсивно работающая мышца, осуществляется путем моло-чно1еuслого броженu.я, т. е.
восстановления пировиноградной кислоты до L-молочной кислоты (см.рис.3.1),под действием фермента лактатдегидрогеназы. Следовательно, в этих условиях конечным продуктом гликолизаявляется L-лактат. Молочнокислое брожение лежитв основе производства большинства молочнокислых продуктов.Для приготовления ряда пищевых продуктов используют одновременно дрожжи,вызывающие спиртовое брожение, и молочнокислые бактерии, вызывающие молочно-85кислое брожение. Подобного рода технологии применяются для приготовления заквасок при хлебопечении, при квашении капусты и огурцов, силосовании кормов, а такжедля получения таких продуктов, как кефир, хлебный квас, кумыс, айран и мацони.В растениях анаэробный гликолиз редко имеет место, однако если это случается,например в клубнях картофеля, содержащихся в анаэробных условиях, то для окисленияNADHиспользуется молочнокислое брожение . Аналогичным образом ведут себя инекоторые зеленые водоросли при анаэробном росте.Таким образом, основная функция брожения заключается в регенерацииN AD+ иобеспечении гликолитических процессов окисленной формой кофермента в условияханаэробиоза.
Поэтому суммарный энергетический выход гликолиза и брожения составляет всего лишь2молекулы АТР. В аэробных же условиях пируват поступает в циклди- и трикарбоновых кислот и окисляется там с образованием со2.3.6.Еще вЦИКЛ ДИ- И ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ {ЦИКЛ КРЕБСА)1910 г.шведский химик Т. Тунберг (Т.Tunberg)показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органическихкислот - янтарной, яблочной и лимонной. Венгерский биоэнергетик А. Сент-Дьёрдьи(А.Szent-Gyorgyi)в1935г. установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольтих количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксусной кислотрезко активирует поглощение тканями кислорода. Однако Нобелевскую премию, которую ему присудили в1937 г.,он получил не за эти работы, а за открытие аскорбиновойкислоты - витамина С.Английский биохимик, немец по национальности, Ганс Кребс (Н.
А.Krebs)изучалвзаимопревращения различных органических кислот и их влияние на клеточное дыхание летательной мышцы голубя . Учитывая данные Т. Тунберга, А . Сент-Дьёрдьи и собственные, в1937г. Г. Кребс предложил свою схему последовательности окисления дии трикарбОНОВЫХ КИСЛОТ ДО СО2 за СЧет ОТНЯТИЯ е- И н+ через ЦU?СЛ .!LU.МO'Н,'HOU ?CUCЛOm'ЬL (рис.
3.2). При окислении одной молекулы пирувата в цикле происходит выделение3 молекул СО 2 , включение 3 молекул Н2О и образование 5 восстановленных коферментов соответствующих дегидрогеназ. Через два года в 1939 г. А. Чибнелл (А. Cl1ibnell)доказал, что цикл Кребса функционирует и у растений. За открытие цикла ди- и трикарбоновых кислот Г. Кребсу в1953г. была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.В аэробных условиях пируват, образовавшийся в результате гликолиза, диффундирует из цитоплазмы в матрикс митохондрий и полностью окисляется до со2 с образованием большого количества АТР.
Для транспорта пирувата во внутренней мембранеимеется специфический транслокатор, который осуществляет электронейтральный обмен пирувата на он-. Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его пронзводное - ацетил-СоА. Большинство ферментов цикла ди- и трикарбоновьrх кислотфункционируют в матриксе митохондрий (см. рис.1.3).
Окисление пирувата включаетдве стадии:1)окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-СоА и2)окисление остатка ацетил-СоА в цикле ди- и трикарбоновых кислот (цикле Кребса).На первом этапе пируват декарбоксилируется пируватдегидрогеназой с образованием ацетата иNADH(см. рис.3.2).Пируватдегидрогеназа существует в виде комплексанескольких ферментов, которые катализируют процесс окислительного декарбоксилирования пираниноградной кислоты в три этапа:861)декарбоксилирование,2)окислениеор011сн,-с-с ,ПируватCoA:t:N:•/lируваmд<·~идршеитаNADНс~оiсн,-с-соА1 Аuетю-СоАо,/~сNADН1'NAD•о,нnс-сн1-с11'о-оо-\;/оРо1\:-сн -с-~-с/СоА>-оlонo-'но ОксалоаuетатЦитра·гРос-с-сн,-с-о/0р cшmю3ll1.~Jшштдегш!рогеt Уl(шпрат-1он'о-МалатФу"lшраза/('н,оlо,н~ нРо~икл Кребса!_0/C-~c=,c-c,o-FADнCyкrtuttalllдezuдpoг:uaзa1зоцитратде,•идрогеrшзаNADНFADо,нн&:~.0с-с-с-с-о/NAQ+ФумаратннАТРсо,.Сукцюiаi0''~Суtщшшл-СоА- cuumcma.1aADPСодСукииннл-Сод ~о,р0Рис.и3)3.2.2-ОксоглутаратNAD•н,о -о/с- сн,- сн,-,СоАо,/с-сн2 -сн,-с-с,-оАа-а·Оt-rсоглутаратде-<'UдрогепазаCOl NADHЦикл ди- и трикарбононых кислот (цикл Кребса) .образование ацетил-СоА.
На последнем этапе ацетат взаимодействует с серосодержащим r.:о:mзи.м.о.м А (СоА), в результате чего образуется макроэргическое сОtЩИнениеацетил-СоА. После этого ацетил-СоА поступает в цикл Кребса и окисляется в нем с образованием двух молекул СО 2 . Хотелось бы отметить, что за открытие роли коэнзимаА в биоэнергетике клетки Ф. Липману(F. Lipmann)была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине, которая вручалась одновременно с премией Г.
Кребсуза цикл ди- и трикарбоновых кислот в1953г.В цикле Кребса под действием фермента цитратеинтазы из ацетил-СоА и щавелевоуксусной кислоты (океалоацетат) образуется шестиуглеродная трикарбоновал кислота-лимонная (цитрат). Затем цитрат изомеризуется в изоцитрат при участии фермента аконитазы. После этого изоцитрат дважды подвергается окислительному декарбоксилированию, в результате чего образуются две молекулыNADH,две молекулы СО2и 4-углеродное соединение сукцинил-СоА. Следует отметить, что окислительное декарбоксилирование 2-оксоглутаровой кислоты осуществляется 2-оксоглутаратдегидрогеназным мультиферментным комплексом, сходным с пируватдегидрогеназным.
Поскольку сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром, при его превраще-87нии в сукцинат (янтарную кислоту) происходит субстратное фосфорилированиеADPи синтез АТР, катализируемое сукцинил-СоА-синтетазой. "У животных организмов наэтом этапе происходит образование GTP.Далее янтарная кислота окисляется до фумаровойнатдегидрогеназы, коферментом которой является(фумарат)FAD.при участии сукциСукцинатдегидРОгеназа, мембранно-связанный фермент цикла Кребса, входит в состав комплекса II электрон-транспортной цепи митохондрий. Затем к фумаровой кислоте под действием фумаразы присоединяется вода и образуется яблочная кислота (малат), которая окисляется малатдегидРОгеназой до щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат) с образованиемNADH.Океалоацетат вновь взаимодействует с ацетил-СоА и, таким образом, цикл замыкается.Следовательно, в результате последовательного окисления пирувата в митохондриях происходит запасание энергии в форме восстановленных коферментов дегидРОгеназ - четырех молекулNADHи одной молекулыFADH2.Помимо этого также синтезируется одна молекула АТР.Цикл Кребса является конечным этапом окисления не только углеводов, но и других органических соединений -белков, липидов, некоторых веществ вторичного происхождения.
Ряд промежуточных продуктов гликолизаицикла Кребса включается вомножество метаболических путей, связанных не с энергетикой, а с процессами синтезаширокого спектра органических соединений (рис.3.3).Энергетика цикла Кребса. На каждую молекулуNADHную в электрон-транспортной цепи митохондрий, образуетсяокислении одной молекулыFADH2синтезируется2или3NADPH,окисленмолекулы АТР.
Примолекулы АТР. Таким образом,после полного окисления в цикле Кребса одной молекулы пировиноградной кислотыобразуется4валентнаАТР) и2молекулы1NADH(что соответствуетмолекула АТР, т. е. всего1212АТР),1молекула+ 2 + 1 = 15FADH2(эквимолекул АТР. Если жеучесть, что при окислении глюкозы в гликолизе образуется две молекулы пирувата, то15АТР необходимо удвоить, что в итоге составиттакже добавить2 молекулыАТР и30 молекул АТР.
Сюда необходимо2 молекулы NADH (соответствующие 6 АТР), образованные в гликолизе . Поэтому суммарный итог окислительного расщепления глюкозычерез гликолиз и цикл Кребса составит30 + 8 = 38молекул АТР.Известно, что энергия 3-й сложноэфирной связи в молекуле АТР составляет41,8710 ккалjмоль. Поэтому суммарный энергетический выход гликолиза и цикла Кребса будет равен 41, 87 · 38 = 1591 кДж/моль(или 380 ккалjмоль).
При полном окислении глюкозы в процессе сжигания ее в калориметре выделяется энергия, равная 2872 кДж/моль (686 ккал /моль) . Можно рассчитатькДж/моль, что приблизительно соответствуеткоэффициент эффективности трансформации энергии окисления глюкозы в энергиюмакроэргической связи АТР через гликолиз и цикл Кребса:380/686 =О, 554. Такимобразом, к. п. д. окисления глюкозы через гликолиз и цикл Кребса достаточно высок -55,4%.Регуляция цикла Кребса. В регуляции цикла ди- и трикарбононых кислот важное значение имеет соотношение междуВысокое содержание АТР и(NADH]и(NAD+J,а также концентрация АТР.NADH угнетает активность таких ферментов цикла Кребса,как пируватдегидРОгеназа, цитратсинтаза, изоцитратдегидРогеназа, малатдегидРОгеназа. Повышение концентрации океалоацетата угнетает ферменты, активность которыхсвязана с его синтезом,-сукцинатдегидРогеназы и малатдегидрогеназы.
Окислениеоксоглутаровой кислоты ускоряется аденилатами, а сукцината - АТР,лом. В цикле Кребса имеется и ряд других пунктов регулирования.88ADP2-и убихиноНуклеиновыекислоты[КрахмаЛ]1jjjАТРNAD(P)FMN-rлюкоз ri -фосфатИндолуксуснаякислотаСо АЦитокинины~Фенольные;:::,::;;::;~7Нуклеотиды -пентозофосфат-{Глюкозо- 6-фосфат:-------+ \Целлюлоза!ljТриптофан lБелки..1АспартатФосФОО•ГРУ''"АланинфосфатJlJr.,.,;;:~f:..Г ш,:.~~~м·1~Диrидроксиаuетон-Jr~Эритрозо-4-фосфат ~ Глиuеральдеrид-3-фосфат ~rлоuТ'Ф"Пируват1Ацетил!~оА ~RОксалоац(ЦиклМалатКребса\ФумаратФикобилиныЦитохромыJrзопреноидыКаротинаидыАбсцизовая кислотаЦитратСтероидыГиббереллины\Изоцитрат1а-Оксоrлутар'/~/Г•1~"ПорфириныДругие/аминокислотыlfФитохромРис .3.3.Взаимосвязь промежуточных продуктов гликолиза и цикла Кребса с друтими метаболическими путямиу высших растений00<:.0(Taiz, Zeiger, 1998) .1~Жирные кислоты'-Су•ци,.,/ХлорофиллыЛипиды3.7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
