С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Бор не :может реутилизироваться , и поэтому типичным симптомом его дефицита является ~л:мирание конусовнарастания и подавление роста корней. В отличие от двудольных, злаки при недостатке бора могут развиваться нормально вплоть до формирования репродуктивныхорганов.Кобальт. Необходим высшим растениям для фиксации :молекулярного азота бактероидаыи и концентрируется главным образом в клубеньках. В растениях кобальтвстречается в ионной форме и как порфиривовое соединение- -цооно'/Wбала.мин ( вита.мин В12) .
Растения , как и животные, не способны синтезировать витамин В 1 2. Онвырабатывается бактероидами клубеньков бобовых и небобовых растений. Внешниепроявления дефицита кобальта похожи на симптомы азотного голодания.Никель. Тесно связан геохимически с кобальтом, их атомные :массы близки и поэтому они оказывают сходное воздействие на физиологические процессы.
В высшихрастениях никель входИТ в состав фермента уреази. Этот фермент :молекулярной массой590кДа состоит из шести субъединиц, каждая из которых содержит по два атоманикеля. Никель может также оказывать и неспецифическое влияние на функционирование ряда ферментов.Хлор. В высших растениях находится в виде аниона или в связанном состоянии.Наиболее важная функция, которую хлор выполняет в растениях, - это участие в фотолизе воды и выделении кислорода.
Поскольку концентрация ионовCl-в растительных тканях относительно высока, хлор наряду с калием :может принимать участие врегулированииосмотического давленияввакуоли,гдеон концентрируетсявзначительном количестве . При дефиците хлора наблюдаются увядание и преждевременноестарение листьев, на поверхности стебля появляются трещины, процессы деления ирастяжения клеток подавляются .5.2. МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ ИОНОВ В РАСТЕНИЯХРастительные клетки отделены от внешней среды nлаз.мале.м.мой, через которуюклетка получает необходимые элементы питания, информацию обо всех событиях, происходящих за ее пределами, защищается от патагенов и неблагаприятных факторов .Внутри клетки происходит разделение :метаболизма по отдельным органеллам системой эндоме:мбран.
Во всех этих процессах очень важную роль выполняют различныемембранные переносчики ионов и органических :молекул (рис.5.4).Свободная энергия ионамембрану) определяетсяj (и соответственно его передвижение в растворе или черезвеличиной его электрохимического потенциала !lj:143ЦИТОПЛАЗМАAIITIIПOpтepыl{н+~1Р3завнси~tыеh"11113ЛЫРис .кл~ки5.4. Система мембранного(Taiz, Zeiger, 1998}.ионного трансnорта на nлазмалемме и тоноnласте растительнойСтрелками показано обычное направление ионных nотоков .!11где111* -=111* + RT lnщэлектрохимический потенциал ионаность иона,z1 - егозаряд,F-+ zзFE,j в стандартных условиях, щ- активчисло Фарадея , Е- электрический потенциал системы,содержащей данный ион (величина Е не является характеристикой иона, а зависит отобщего электролитного состава данного участка системы),R-газовая постоянная, Табсототная температура. Электрохимический потенциал имеет размерность энергии наединицу количества вещества и обычно выражается в Дж/ моль.144Активность вещества щ связана с его концентрацией Cj через коэффициент активностиyj :Щ=Yj Cj.Коэффициент активности можно рассматривать как поправочный коэффициент,оценивающий отклонения свойств вещества от его идеального поведения в растворе,поскольку термодинамическая активность иона обычно меньше его концентрации.
Дляидеальных растворов Yj =1, и активность вещества равна его концентрации (такаяситуация может наблюдаться в случае очень разбавленных водных растворов).В клетках живых организмов активность ионов обычно выше, чем в наружном растворе, поэтому составляющаяRTlnщ, описывающая вклад активности в электрохимический потенциал, является движущей силой, например, для ионов к+ в сторонувнешней среды .Электрический потенциал системы Е в некоторой ее точке используется для описания относительного количества электрической энергии, которой обладает заряженноевещество в этой точке. Электрический потенциал соответствует энергии, необходимойдля переноса положительного заряда из этой точки в область нулевого потенциала .Если выразить заряд в кулонах (Кл), а потенциал в вольтах (В), то количество работы (Дж) по переносу иона равно произведению его заряда на разность электрическихпотенциалов (конечный потенциал минус начальный).Переносимый иономjзаряд Zj выражается положительным или отрицательнымцелым числом, которое обозначает число элементарных электрических зарядов, присущих одному иону.
Например, Zj равен+1для катиона к+ и-2для сульфат-иона(so~- ).Цитоплазма живых клеток заряжена отрицательно по отношению к наружной среде, т. е . существует разность электрических потенциалов , которая может служить движущей силой ионного транспорта. При этом облегчается поступление катионов (в томчисле и калия) внутрь клетки и выход из нее анионов.5.2.1.Виды мембранного транспортаОбычно концентрации, а следовательно, и химические потенциалы большинстваионов в клеточных компартментах неодинаковы . Кроме того, на мембранах, разделяющих клеточные компартменты , поддерживаются градиенты электрических потенциалов.
Это является причиной пассивного перемещения ионов в сторону более низкогоэлектрохимического потенциала. Передвижение ионов по градиенту электрохимического потенциала называют пассивн:ы.м тра:нспорто.м, против градиента- а?Сmивн:ы.м. ~Различают четыре вида мембранного транспорта ионов: пассивную диффузию, облегченную диффузию, первично-активный транспорт и вторично-активный (сопряженный) транспорт.Пассив'liая (неспецифическая) диффузия ио'liов происходит при появлении в мембране различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидиого бислая . В нормальных условиях транспорт ионов путем простой диффузии -процесс маловероятный.Пассивный перенос ионов через липидный бислай по градиенту их концентрациирезко возрастает при появлении в мембране специализированных белков или пептидов,осуществляющих процесс так называемой облегченной диффузии.
В основе облег'Ченноu диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого иона с белком-перенос-145чиком, который проходит через ыембрану с высвобождением иона на другой стороне.Существует три отличия простой и облегченной диффузии .Во-первых, при обычной диффузии поток ионов пропорционален их концентрации .Зависимость же скорости транспорта ионов от их концентрации в ходе облегченнойдиффузии имеет нелинейный характер с выходом на плато , т. е .
происходит насыщение,указывающее на то, что при определенной концентрации ионов все молекулы переносчиков заняты переносимыми ионами. Процесс облегченной диффузии, как и ферментативный катализ, описывается уравнением !Vlихаэлиса-1\!lентен и имеет характерныеV maxи К М· Во-вторых, переносчики, обеспечивающие облегченную диффузию, обладают специфичностью к определенным ионам и селективно транспортируют один видионов , но не взаимодействуют с другими .
И, в-третьих, процесс облегч~нной диффузииподавляется специфическими ингибиторами . Примерам облегченной диффузии можетслужить функционирование высокоселективного липидорастворимомого пептида валиномиv,ина - подвижного переносчика ионов к+ .Диффузионным путем идет также транспорт ионов через селективные каналы, которые обеспечивают быстрое трансмембранное персмещение ионов в направлении градиента их электрохимического потенциала.
Особенностью транспорта ионов через каналы является значительное снижение энергетических затрат на перенос иона черезмембрану.Перви'Чно-а?Стивниu транспорт осуществляется ионн·ыми насосами, источникомэнергии для которых служат АТР, пирафосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях IVrnтохондрий, хлоропластов и других мембранах .Втори'Чно-а?Стивнъtм (сопряженным) транспортом называют процесс персносаионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электрохимического градиента других ионов . Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта (оба иона переносятся через мембрану в одном направлении)или антипорта (ионы транспортируются в противоположных направлениях) .
Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос :моносахаридов, сахарозы ,аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов . Для этой цели мембранные белкипереносчики чаще всего используют электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными н+ -насосами.5.2.2.Активный транспорт ионовЗа счет механизмов активного транспорта обеспечивается перенос ионов против градиента их электрохимического потенциала и формирование определенной концентрации ионов в клеточных компартментах.
Неравновесное распределение ионов междуцитоплазмой и внешней средой , цитоплазмой и органелла:ми лежит в основе ключевыхпроцессов жизнедеятельности клетки. Активный транспорт ионов в клетках растенийосуществляется за счет транспортных АТРаз, пирофосфатаз, ионных обмениикав иАВС-переносчиков.Транспортные АТРазы. Известно два типа транспортных АТРаз : Р- и У-тип. Общим свойствомАТРаз Р-типа является способность образовывать ковалентный фосфорилированный интермедиат(PrvE),участвующий в реакционном цикле .
Из АТРазР-типа наибольшее значение для растений имеют протонные и кальциевые АТРазы.Предполагается, что высокоспецифичное (Км =10- 30мк:М) поглощение ионов калия клетками растений может обеспечиваться н+-АТРазой плазмалеммы, которая начинает активно работать при микромолярных концентрациях калия во внешней среде,а насыщение наступает при концентрации ионов к+ более146200мк:М .
Эти переносчики1странспортируют более100ионов . Они способствуют аккумуляции калия клеткамипри 100--кратно:м градиенте его концентрации на мембране.При ги.цролизе АТР в nроцессе функционирования АТРаз Р-типа остаток фосфорной кислоты переносится на карбоксильную группу аспартата активного центра и образуется фосфорилированная форма фермента (ЕгvР). Очень эффективным ингибиторомАТРаз Р-типа является ванадат, который способен вместо фосфата специфически связываться с активныы центром фермента. АТР-азы Р-типа отличаются друг от друга почувствительности к любым другим :модификаторам, кроме ванада та , который являетсясильны~! ингибитором именно этих ферментов.Ион-транспортирующие АТРазuV-munaфункционируют в тонапласте растений,вакуолях дрожжей и лизосомах. Большинство АТРаз этого типа являются переносчиками протонов и участвуют впроцессе транспорта анионов, аминокислот, репарациимембран при эндо- и экзоцитозе .
В ходе каталитического цикла для них не установлено образования ковалентно-связанного фосфорилированного интер:медиата. АТРазыV-типа блокируются нитратом, хаотропными(KSCN)и блокирующими SН-группы реагентами . Ванадат, будучи ингибитором Р-типа АТРаз, на эти системы не действует.На рис.5.5рая включаетприведеf!\1 так называемая <<ротор-статорнаЯ>> :модель V-АТРазы, кото4структурных компонента:V 1 -каталитическийкомплекс,V 1 -стержень,Vо-комплекс (ротор), У о-статор.
Предложенная модель имеет явную аналогию со строением и работой АТР-синтазного комплекса :митохондрий (см. с.98- 101).Механизм транспорта ионов н+ представляется следующим образом. КомплексV остатор фиксирует в неподвижном состоянии каталитическую часть фермента, на которой связывается АТР. При гидролизе АТР вV 1 -каталитическо:мкомплексе начинается вращение V 1 -стержня, который , работая как эксцентрический вал, вращает Vокомплекс . Вращение последнего вызывает передвижение протонов с одной сторонымембраны на другую.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
