С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Таким образом, взаимодействие калиевых и кальциевых каналовпозволяет регулировать потенциал покоя клетки.Са 2 + -каналы. Выделяют потенциалзависимые, рецепторауправляемые и механочувствительные Са-каналы (см . рис .5.2, 5.7).Потенциалзависимые каналы открываются при изменении мембранного потенциала.
Активность рецепторауправляемых каналов изменяется при взаимодействии некоего гормона (или лиганда) со специфическимрецептором (см . рис .5.10).Наиболее распространены поmе'Н:циа.л.зависи.м:ые Са-mнал:ы,L-muna (Long-lasting,т. е. долгоживущие), которые, будучи активированы при деполяризации мембраны , сохраняют это состояние относительно долго. Их повторяющиеся открывания обеспечивают длительный кальциевый ток через мембрану. Характерным признаком , отличающим Са-каналы L-типа от других, является их чувствительность к дигидропиридинам, фенилалкиламинам и бензотиазепинам.
У потенциалзависимых Са-каналов сенсорвнешнего сигнала является составной частью каналообразующего комплекса.Следует заметить , что деление на потенциалзависимые и рецепторауправляемыеканалы достаточно условно , поскольку для многих потенциалзависимых каналов по~азана прямая регуляция рецепторами. В свою очередь есть данные, свидетельствующиео том, что активность рецептороуправляеl\IЫХ каналов может зависеть от мембранногопотенциала.Са-?Саналъt, а-к;тивируе.мъtе при деполяризаv,ии .ме.мбранъt, относительно высокоселективны для ионов кальция и демонстрируют низкую проводимость единичного канала.
Целый ряд сигналов, включая синий или красный свет, фитогормоны, нодуляционные(NOD)факторы и грибные элиситоры, вызывают быструю деполяризацию мембраны, которая достаточна для открывания Са-каналов. Этот тиn Са-каналов имеетважное значение в ответных реакциях растений на внешние воздействия. Они активируются, когда мебранный потенциал становится ниже-140мВ. При этом в качествеэффективного механизма деполяризации часто служит поток анионов из клетки черезанионные каналы плазмалеммы.Потенциалзависимые Са-каналы плазмалеммы растительных клеток (в отличие отживотных) могут активироваться и при гиперполяризаv,ии .ме.мбранъt.
В клетках томатов выявлены, например, Са-каналы, которые активируются только при мембранномпотенциале выше- 120мВ . При деполяризации мембраны их активность снижалась. Втоматах данный тип Са-каналов , вероятно, играет существенную роль при взаимодействии растения и патогенных грибов.Механо'Ч.увствителънъtе Са--к;аналъt активируются при механическом натяжениимембраны и при изменении осмотических характеристик цитоплазмы или внешнейсреды . Каналы такого типа, участвующие в транспорте Са2 +, были найдены в плазмалемме и эндоплазматическом ретикулуме растительных клеток. Они отличаются специфичностью по отношению к ионам Са (соотношение токов Са: К составляет у разных объектов от7:1до17:1)и сравнительно невысокой проводимостью одиночногоканала.Реv,ептороуправляе.мъt.ми (рецепторооперируемыми) -к;анала.ми обычно называютканалы плазмалеммы, у которых основные белковые компоненты (ион-переносящая156пора, воротный механизм) пространственно отделены от рецептора, который расположен в той же мембране.
Эти каналы участвуют в повышении концентрации ионов Са 2 +в цитоплазме при связывании гормонов с их рецепторами на плазматической 1\Iембране.От потенциалзависимых Са-каналов они отличаются слабой чувствительностью к органическим блокаторам.Rрастительных клетках найдены рецептораоперируемые Саканалы , активируемые такими гормонами , как АБК и ИУК .В плазмалемме растительных клеток обнаружены относительно низпоселе'/Сmив'Н:ые'Каmио'Н:н:ые '1\11,'/iдЛ"Ьt, через которые осуществляется транспорт и к+, и Са 2 +. Каналыэтого типа характеризуются высокой проводимостью единичного канала и называютсяма'/ССu-патитт:ы.ми(maxi cationcl1anпels ).В вакуолярной мембране идентифицировано четыре типа кальциевых каналов.
Дваиз них являются потенциалзависимыми, один из которых активируется при гиперполяризации мембраны, а другой - при ее деполяризации . На тонапласте также обнаружены Са-каналы, активируемые такими вторичными посредниками, как инозитол-1,4 , 5-трисфосфат(IP 3 )и 'ЦU'/СЛU'Честя АDР-рибоза(cADPR).Фармакологический анализ сАDРR-зависимого Са-канала свидетельствует о его сходстве с рианодиновымрецептором, который нарядУ с IР 3 -рецептором обеспечивает высвобождение кальцияизэндоплазматическогоретикулумавпроцессесигнализациивклеткахживотныхорганизмов.Анионные каналы. Клетки растительных организмов в обычных условиях характеризуются очень высоким электрохимическим градиентом анионов на плазматическоймембране .
Например , уCharaхлорный диффузионный потенциал {рассчитанный поуравнению Нернста) на плазмалемме, достигает( +300)- ( +340)мВ . Поэтому активацияаnионных 'lf:аналов, как правило, вызывает резкие изменения мембранного потенциала.Это важная особенность физиологии анионных каналов растений отличает их от анионных каналов животных, у которых ионыCI-близки к состоянию электрохимическогоравновесия между клеткой и средой. в растениях, по-видимому, только ионы к+ находятся в равновесных условиях между цитоплазмой и средой . Для большинства жедругих ионов (Н+, Са2 + ,Na+ и Cl- ) электрохимические градиенты на плазмалемме итонапласте далеки от равновесных.К факторам, которые индУцируют открывание {или закрывание) анионных каналов, относятся их фосфорилирование или дефосфорилирование, изменение концентрации ионов Са2 + или мембранного потенциала.
В плазмалемме и тонапласте харовыхводорослей и высших растений имеются анионные каналы, активирующиеся при гиперполяризации мембраны и повышении содержания ионов Са2 + в цитоплазме.Кальций-зависимые анионные каналы способны усиливать( амплифицировать)потенциал действия у харовых водорослей и обеспечивать мощные потоки хлора в процессе регулирования тургорного давления и движения устьиц.cr- -каналы плазмалеммы, активируемые при увеличении содержания ионов Са2 + в цитоплазме, обеспечиваютфазу деполяризации потенциала действия в растениях. При генерации потенциала деПствия у харовых водорослей концентрация ионов Са2+ в цитоплазме может достигать0,6-1,0мк:М из-за потока кальция снаружи и, возможно, из вакуоли. Это вызываетактивацию Са2 + -зависимыхный поток ионовct-cr- -каналов , локализованных внутри цитоплазмы, и мощиз клетки.В плазмалемме клеток высших растений методом петч-кламп {см. с.159) обнаружены анионные каналы, активирующиеся ауксином, деполяризацией мембраны, и механочувствительные.
В замыкающих клетках устьиц, например, анионные каналы открываются при падении мембранного потенциала от-80до- 20мВ. Этому процессу157способствуетIP 3 ,который вызывает повышение концентрации кальция в цитоплазмеи активаrщ:ю Са-зависимых к+ -каналов.Потенциал- и Са-зависимые анионные каналы обнаружены и в тонопласте .
На основании различий в проницаемости и селективности вьщеляют медленныеSV)и быстрые вакуолярные(fast vacuolar, FV)(slow vacuolar,каналы. Следует отметить, что дляанионных каналов характерна более высокая проницаемость для катионов, чем дляанионов. Это объясняется, по-видимому, тем, что передвижение аниона через каналпроисходит только вместе с катионом, поскольку селективный фильтр канала, вероятно, представлен анионной группой. При этом SV-тип анионных каналов более специфичен к анионам, чем к катионам, и лучше проницаем для нитрата, чем для хлорида.Более высокая проницаемость для нитрата анионных каналов тонопласта, чем дляCl-,по-видимому, связана с высоким содержанием NОЗ в вакуоли .В клетках растений наиболее эффективными блокаторами анионных каналов являются стилъбеновъtе дериватъt(DIDSиSITS),эта-к:ринова.я и антраv,ен-9--к:арбонова.я(А-9-С} -к:ислотъt, ионы Zn 2 +.
Са-зависимые Сl--каналы, видимо, более чувствительнык DIDS. Этакриновая кислота, Zn2 + и La3 + эффективнее блокируют Cl- -каналы, активируемые при гиперполяризации мембраны. А-9-С угнетает работу и Са-зависимрrхCl- -каналов,иCl- -каналов,активируемых гиперполяризацией.Механочувствительные ионные каналы. Фукцианирование ионных каналовможет зависеть от растяжения мембраны и ее смещения.
Каналы, которые изменяютактивность в зависимости от натяжения мембраны, называются .механо"lувствителънъt.ми.Впервые Са2 +-проводящие механочувствительные каналы были показаны на эндотелиальных клетках, где они выполняют функции сенсора кровяного давления. Каналыс аналогичными свойствами были найдены в бактериях, грибах и высших растениях.В растениях механочувствительные Са-каналы выявлены методом петч-кламп в замыкающих клетках устьиц и в плазмалемме эпидермиса лука. Активность их зависит оттемпературы, рН и мембранного потенциала .Функционирование механочувствительных каналов происходит в тесном взаимодействии с цитоскелетом .
Предполагается, что чувствительность каналов к натяжениювозрастает, если сила, приложенпая к участку мембраны, концентрируется на каналепосредством примембранного цитоскелета. Для этого механочувствительные Са-каналы с помощью специальных липкеров (белки анкиринового типа) прикрепляются кцитоскелету (актиновым филаментам) .Вьщеляют два типа каналов, чувствительных к натяжению мембраны : SА-каналы(stretch-activated),активирующиеся при растяжении, и SI-каналы(stretch-inactivated),которые при растяжении мембраны инактивируются . В зависимости от объекта и типаклетки встречаются механочувствительные каналы, селективные кCl-, к+, Са2 + идругим двухвалентным катионам, проницаемые для моно- и двухвалентных катионов,инеселективные (или слабоселективные) для анионов и других катионов.
Наиболее часто в качестве ингибитора используют гадолиний (Gd 3 +), который обратимо блокируетработу механочувствительных каналов в микромолярных{10 мк:М)концентрациях . Однако необходимо иметь в виду, что гадолиний может блокировать также работу ионныхканалов других типов .В отличие от рецептора- и потенциалзависимых ионных каналов, плотность распределения в мембранах механочувствительных каналов невелика и составляет в среднем1 канал на 1 мкм 2 • Тем не менее, такая их плотность может обеспечить, например,при мембранном потенциале - 60 мВ поток внеклеточного Са2 + через SА-канал, дости-158гающий0,1нА. Ivlеханочувствительные ионные каналы играюг важную роль в ростовых движениях различного типа и регуляции работы устьичного аппарата.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
