С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Процесс редукции сульфата активнее идет в листьях,поскольку фотохимические реакции, протекающие в хлоропластах, обеспечивают восстановление ферредоксина и тиоредоксина, а в процессе фотодыхания синтезируетсясерии, из которого образуется 0-ацетилсерин, необходимый для синтеза цистеина.Транспорт ассимилированной в листьях серы к местам синтеза белков осуществляется в форме трипептида глутатиона (глу-цис-гли). Глутатион также является сигнальной молекулой, которая координирует процессы поглощения сульфата корневойсистемой и его ассимиляции в надземной части растения.1725.4.МИКОРИЗАПроцессы добывания элементов минерального питания в естественных условиях убольшинства растений могут быть модифицированы при ассоциации с грибами, образующими микоризы.
Микариза может отсутствовать у корней на сухих, засоленныхпочвах , при выращивании растений в гидропонике, при избытке или нехватке удобрений. Существует два типа мu'IСоризооб'[ХLЗующих грибов-эктотрофные и эндотрофные.Э'/Cmompoifntъte ~mкоризные грибы формируют толстый чехол грибного мицелия вокругкорнярастения,коры корня (рис.5.18).илишьнекоторыеотросткиклеточную структуру, называемую сетъю Хартигадора ХартигаеговнедряютсямеждуклеткамиПри этом гифы не проникают внутрь клетки, а образуют меж(Th.
Hartig).в честь немецкого ботаника ТеоНередко масса мицелия сравнима с массой корня. Мицелийгриба проникает также между частицами почвы. Эктотрофная микариза чаще имеетместо у древесных видов растений.Эидотроifлtъtе микаризные грибы формируют везикулярно-арбускулярную микоризу, которая составляет не более10%массы корня (рис.5.19).При этом гифы глубоковнедРяются между клетками коры корня и проникают в отдельные клетки. Внутриклетки коры корня гифы образуют два типа структур: овальные , называемые вeзu'ICyI!(J,МU, или разветвленные, которые называют арбус'JСУлами.
Считается, что арбускулыявляются местом передачи элементов питания между растением-хозяином и грибом .Везикулярно-арбускулярная микариза присутствует в большинстве видов травянистыхрастений. На расстоянии нескольких сантиметров от корня гриб формирует структуры - хламидоспоръt, имеющие отношение к спорообразованию. Везикулярно-арбуску-'-----у-----'НаруА<ный мицелийКореньРис .5.18.тотрофными(Roviraе .
а.,Корень,инфицированныймикоризообразующими1983).экгрибамиРис.5.19.Ассоциация везикулярно-арбускулярныхмикоризообразующих грибов с клетками коры корня(Mauseth, 1988) .173лярная микариза облегчает поглощение корнями труднодоступных соединений фосфора, а также следовых количеств (в почве) меди и цинка.Предполагается, что эктотрофная сеть снабжает растительные клетки минеральными элементами апопластным путем, а везикулярно-арбускулярная микариза способнадоставлять ионы по симпласту. Интересно , что, если растение обеспечено минеральными элементами в достаточной степени, микариза не образуется.
В том случае, когдакакого-либо элемента питания не хватает, микариза начинает формироваться.5.5.УДОБРЕНИЯПолучение новых знаний о процессах, происходящих в природе, ценно само посебе, поскольку является основой общечеловеческой культуры. Однако в конечномсчете процесс научного поиска обязательно имеет и прикладное значение. Теоретическая основа современного растениеводства и индустрии удобрений была заложена исследованиями в области минерального питания растений российских агрохимиков А. Т.
Болотова , И . И. Комова и Д. Н. Прянишникова, швейцарца Никола Теодора Соссюра(N. Th. Saussuгe), французского агрохимика Жана Батиста Буссен(J. В. Boussingault) и целой плеяды немецких исследователей - Юстуса Либиха(J . LieЬig), Иоганна Августа Кнопа (J. А. Knop), Юлиуса Сакса (J. Sachs) и ГерманагоГельригеля (Н. Hellгiegel). Выращивая растения без почвы на водных растворах солей,удалось выявить, какие химические элементы, в каких количествах и в какой периодвегетации необходимы для нормального развития растительного организма.Азотн·ые удобрения делятся на четыре группы: нитратные (селитръt) - NаNОз ,Ca(N0 3 ) 2;аммонийные и аммиачные - сульфат аммония(NH4)2S04, аммиачная во3) аммонийно-нитратные - аммиачная селитраCO(NH 2)2, цианамид кальция CaCN2.да N~OH, жидкий безводный аммиак;NH4N0 3 ; 4)амидные - мочевинаФосфорнъtе удобрения, например суперфосфат Са(Н 2 РО4) 2 ·Н2О, получают при действии серной кислоты на фосфориты или апатиты, которые имеют сходное строениеи являются трехзамещенными кальциевыми солями фосфорной кислоты, содержащими различные примеси:Ca5 (P04) 3 Fили Саз(РО4)2 · НF2.
В качестве фосфорных удобрений также используются фосфоритная мука (размолотый фосфорит), преципитат(СаНРО 4 ) и томасшлак-побочный продукт переработки железных руд, содержащий4СаО·Р 2 0 5 и некоторые микроэлементы.Калиilнъtе удобрения подразделяются на хлоридные(KCl)и сульфатные(K2S04,калимагнезия) . Долгое время основным источником калия служила зола, что нашлоотражение в названии этого элемента(potassium).Основным калийным удобрениемявляется хлористый калий. Под культуры, которые чувствительны к избытку хлора,вносят сульфат калия . Калимагнезию(K 2S04 ·MgS04·6H20)обычно применяют на бедных калием и магнием песчаных и супесчаных почвах.
Калий так же, как и фосфор,слабо мигрирует в пахотном слое, поэтому и калийные, и фосфорные удобрения можновносить осенью и необходимо заделывать на глубину, соответствующую расположениюкорневой системы . При попадании в почву25- 80% калиясвязывается почвенными коллоидами, вытесняя при этом в почвенный раствор другие катионы. По своему характеру калийные удобрения являются физиологически кислыми солями, способствующиминакоплению в почве соляной и серной кислот. Поэтому на кислых почвах эффективность калийных удобрений без известкования снижается.Ко.мбинированнъtе удобрения, к которым относятся нитрофосы, нитроаммофосы,нитрофоски , нитроаммофоски, азофоски и экофоски, содержат сразу несколько ми-174неральных элементов. Азот, фосфор и калий находятся в них в виде растворимых соединений(NfitN0 3 , NH4Cl, KN0 3 , KCI, NH4H 2P04, (NH4)2HP0 4, СаНРО4 и др.) .Ми-к:роудобрен:ия являются наиболее радикальным средством устранения дефицитамикроэлементов у растений .
Их применение также важно для эффективного использования растениями макроэле:ментов. Железо в питательные субстраты вносится в видекомплекса с хелаторами. Цинк, медь и марганец обычно используют в форме сернокислых солей(CuS04·5H 20, ZnS04·7H 20 , MnS04),а молибден - в виде молибдата аммония. Основой большинства боросадержащих удобрений служит борная кислота.Органи'Ч.ес-к:ие удобрени.я (навоз, птичий помет, торф, компосты) являются дополнительнымиисточниками основных минеральных элементов, а также органических веществ, которые способствуют улучшению структуры почвы .
Они более эффективныпри совместном внесении с минеральными удобрениями .Современное растениеводство немыслимо без удобрений. Именно от их производстваи правильного применения зависят высокие урожаи . Почти линейная зависимость наблюдается между урожайностью и количеством внесенных удобрений. При этом необходимо учитывать , что растением усваивается не более половины минеральных элементов, внесенных в почву. Вторая половина связывается с почвой, вымывается в грунтовые воды или попадает в атмосферу, загрязняя источники и воздух.5.6. ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ БЕЗ ПОЧВЫРастениеводство чаще всего связано с возделыванием сельскохозяйственных культур в открытом грунте.
Это приводит к загрязнению водоемов и сельскохозяйственныхугодий минеральными удобрениями и пестицидами , эрозии почв и ухудшению общейэкологической обстановки. С другой стороны, большинство овощеводческих хозяйстврасполагается вблизи промышленных центров, т. е. в зонах с повышенным содержаниемпроизводственных отходов и выбросов, что затрудняет получение качественной растительной продукции. Выращивание растений в теплицах в почве или на почвагрунтахтакже не позволяет получить экологически чистые продукты, поскольку, помимо загрязненности грунтов, в них идут неуправляемые rvшкробиологические процессы разложения органического вещества, связанные в том числе с образованием нитратов инитритов .Избежать отрицательных эффектов загрязнения (и растительной продукции, иокружающей среды) можно за счет внедрения более перспективного в экологическомотношении гидропонного способа выращивания растений.
Первые питательные смесидля выращивания растений без почвы в водной культуре были разработаны еще вXIXв. немецкими исследователями Иоганном Кнопом и Юлиусом Саксом. Попыткавнедрения в практику выращивания растений на питательных растворах была сделанав1930 г.в Калифорними (США) В. Герике(W. F. Gericke). Он назвал свою систему пиponos -работа).
В России основы промытленного выращивания растений в гидропонной культуре были заложены в 1940- 1960 гг.тания гидропони-к:оi1 (от греч. hydro - вoдa ипрофессором Ленинградского (С-Петербургского) университета В. А. Чесноковым.Под термином << гидропонная культура>> понимают способы выращивания растенийбез применения почв и почвагрунтов с использованием специальных питательных растворов. За многолетнюю историю выращивания растений без почвы накоплено более500рецептов питательных растворов, составы которых можно найти в специальныхсправочниках.Среди гидропонных технологий выделяют, как минимум, три способа выращивания175растений:1)без каких-либо субстратов (водная и водно-воздушная культуры);инертных субстратах (керамзит, песок, гравий);3)2)нана активных субстратах (ионообменные смолы, цеолиты).
Гидропонные технологии позволяют в значительной степениоблегчить процесс выращивания растений за счет автоматизации минерального питания, температурного и светового режимов.Одним из важных преимуществ гидропоники является возможность формироватьнеобходимые параметры ионного состава растительной продукции в онтогенезе растений за счет программированного минерального питания. В ГидРопонной культурерастения отличаюrся высокими темпами роста, быстрее переходят к цветению и плодоношению, даюr более ценную в биологическом отношении продукцию с повышеннымсодержанием витаминов, сахаров, органических кислот, но с меньшимлее высокие урожаи, чем при выращивании в почве.-нитратов, и боГлава6.ВЫДЕЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ РАСТЕНИЯМИЕсли у Вас нет денег на фундаментальныеисследования,займитесьприкладными проблемами . Если Вы будете последовательны, то вскоре придете к фундаментальньiм исследованиям .Э.