С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Предполагается, что конъюгаты ИУКмогут служить запасной или транспортной формой ауксина.7-2-3-Транспорт ИУКТранспорт и распределение ростовых веществ в растении играют решающую рольв осуществлении пространствеино-временной координации процессов роста и развития. Из всех фитогорJ\юнов только для индалилуксусной кислоты характерно ярковыраженное активное и полярное передвижение по тканям растительного организма.Соотношение базипетального транспорта ауксина (направленного к основанию) к акропетальному (направленному к верхушке побега), например, в междоузлияхhybridus188составляет85:1.ColeusПолярный поток ИУК, вероятнее всего, идет по живым клеткам паренхимы проводящих пучков.
Скорость полярного транспорта ауксиначем скорость флоэмного потока(1Q-100(0,5- 1,5см/ч) гораздо ниже,см/ч). Полярный базипетальный транспортИУК имеет место во всех органах вегетативного побега (в колеоптилях, стеблях, гипокотилях, черешках, цветоножках и корневой системе).Для объяснения механизма мембранного полярного транспорта ауксина частоиспользуют хемиосмоmи"lес""уюП . Шелдрэйком (Р.Sheldrake)вгипотезу,1973предложенную П.
Рабери (Р.Rubery)иг. Суть ее заключается в следующем: значительная часть ИУК как слабой кислоты (рК4, 7)в слабокислой среде клеточных стеноки межклетников находится в недиссоциированном состоянии (рис.7.3).За счет липофильных свойств недиссоциированная молекула ауксина способна проникать в клеткупо градиенту концентрации и градиенту рН. Попав в цитоплазму, рН которой обычноимеет слабощелочное значение, большая часть молекул ИУК диссоциирует с отщепленнем протона.
По мере накопления гормона в цитоплазме создается градиент егоконцентрации, по которому анион ИУК- будет стремиться покинуть клетку. Однакоанионы иук-, которые нерастворимы в липидах, не могут свободно диффундироватьчерез плазмалемму. Выведение аниона иук- из клетки осуществляется специальными белками-переносчиками, которые сконцентрированы в базальной части мембранырастительной клетки, что обеспечивает транспорт ауксина преимущественно в базипетальном направлении. В последнее время методами молекулярной биологии и генетикиудалось охарактеризовать ряд генов и генных продуктов, ответственных за процессымембранного транспорта ИУК в растительной клетке.
Было выявлено, что полярныйпоток ИУК в клетке формируется двумя мембранными переносчиками, один из которых обеспечивает вход ауксина в клетку, а второй - выход (рис.7.4).ПолярностьИУКИУКИУКРис .7.4.Системамембранногополярноготранспорта ИУК в клетках растений (Вennet е. а.,Рис.7.3.Хемиосмотическийполярного транспорта ИУКdrake, 1974).механизм(Rubery, Shel-1998).Показамы гены , отвечающие за логлощение ИУКклеткой (AUXJ) , выход ауксина из клетки (PINJ ,EIRJ) и регуляцию(RCNJ, PISJ ) .работыnереносчиков ауксина189транспорта гормона обеспечивается за счет асимметрии распределенпя этих переносчиков в плазматической мембране. Переносчик, обеспечивающий поступление ИУКв клетку, кодируется геномной массой54AUXJ.кДа, состоящий изЭто высокогидрофобный полипептид с молекуляр10трансмембранных доменов и гомологичный переносчикам аминокислот.
Поглощение ИУК клеткой происходит в режиме симпорта спротоном. А UXl играет ключевую роль в транспорте ИУК при передаче гравитационных сигналов в корнях и побегах . Переносчик, обеспечивающий въtход ИУК из клетки ,представляет собой комплекс, состоящий из двух трансмембранных доменовTMD2),(TMD1исвязанных между собой с цитоплазматической стороны большой гидрофильной петлей.
В процессах мембранного транспорта ИУК могут также принимать участиеЛЕС-переносчики (см. с.150).Получен ряд мутантов, у которых из-за повреждений переносчика, обеспечивающего выход ИУК из клетки, нарушены осевая и билатеральная симметрия зародыша(piпl,pinformed),tance),подавлена закладка боковых корней(tir3,tr·anspш·t inhiЬitorнарушены процесс формирования сосудов и аксиальная симметрия листаresis( lopl ).Поскольку практически такие же изменения инициирует обработка растений ингибиторами полярного транспорта ауксина, предполагается, что продукты геновиLOPJВыявлены гены(см.
рис.TIR3, P/Nlявляются компонентами системы транспорта ИУК или его регулирования.7.4).RCNlиПродукты генаPISJ, которые кодируютRCNJ подавляют выходинп-1биторы переносчиков ИУКИУК из клеток, а генP/Slспособен управлять работой обоих мембранных переносчиков ауксина.Однако в основном ИУК, синтезируемая в зрелых листьях, распределяется по растению не полярно, а по флоэме. Скорость такого типа транспорта ауксина гораздо выше, чем скорость его полярных потоков. По флоэме также перемещаются и связанныеформы ИУК.
Процессы полярного и флоэмного транспорта ауксина осуществляiОТсянезависимо друг от друга. Тем не менее, есть основания предполагать, что флоэмныйпул ИУК может поступать в систему активного транспорта ауксина и затем передвигаться полярно. Однако пока еще нет доказательств того, что из системы полярноготранспорта ИУК может попадать во флоэму и транспортироваться по ней.7.2.4.Механизм действия ИУКНесмотря на множественность эффектов ИУК, первичные реакции, которые этотгормон вызывает при взаимодействии с клетками-мишенями, практически во всех случаях одинаковы и начинаiОТся со связывания ауксина с рецептором.
Последующий ответ зависит от двух факторов: во-первых, от специализации клетки, определяемой набором генов, которые экспрессируются в момент воздействия гормона, и, во-вторых,от концентрации дРугих сигнальных молекул. Одни клетки в ответ на ауксин начнутрасти растяжением, другие станут дифференцироваться и формировать сосуды, третьиделиться и образовывать примордин боковых корней.В1970г. Д. Рэйл(D. Rayle)и Р. Клиланд(R.
Cleland),а в1971г. А. Хагер (А.Hagel')с коллегами на основании сходства действия на рост кислых буферных растворов (эффект << Кислого роста») и ауксина высказали предположение, что в механизме действияИУК функции вторичного посредника могут выполнять ионы н+. Согласно их представлениям, ауксин индуцирует работу АТРазной протонной помпы в клеточной мембране, в результате чего происходит подкисление фазы клеточных стенок, активациягидролитических ферментов и размягчение клеточной стенки за счет гидролиза ее полимеров. Включение н+ -помпы инициирует (в режиме вторичного активного транспор-190та) поток осмотически активных веществ и воды в вакуоль.
Это приводит к увеличениюразмеров вакуоли и растяжению клетки .Первые экспериментальныеподтвержденияспособности ауксинаиндуцироватьтранспорт ионов н+ ИЗ растительных клеток были получены Р. Клиландом, А. Хагероми В . В. Полевым в течение1971- 1973гг. Они показали, что первичными реакциями,вызываемыми ИУК, являются активация локализованной н плазмалемме н+ -помпыи гrшерполяризация ме11-1бранного потенциала . .Многие исследователи предпринималипопытки получить экспериментальное подтверждение активации н+ -АТРазы плазмалемr..-Iы экзогенным ауксином.
Иногда эти попытки были успешными, но чаще нет.Позже выяснилось , что более ранним эффектом, индуцируемым ИУК, является активация анионных(l\ledvedevе. а. ,(Zimmel'mann е. а., 1994;1998) каналов плазмале:ммы .Bal'Ьiel'-Bl'egoo е. а. ,1996)и кальциевыхЭкзогенный (для клетки) ауксин , вероятно , вначале активирует анионные каналы плазыалем:мы, что приводит к деполяризациимеыбраны и активации потенциалзависиыых Са-каналов. При этом одновременно активируются и рецепторуправляемые Са-каналы плазмалеммы . Увеличение содержанияионов Са2 + в цитоплазме активирует Са2 + -зависимые к + -каналы, индуцирует выход изклетки ионов к + и гиперполяризацию плазмалеммы.
Возрастание концентрации ионовк+ снаружи клетки активирует локализованную в плазмалемме н+-АТРазу, которая,выкачивая из клетки ионы н+ , закачивает в цитоплазму ионы к'+. Таким образом ,ИУК стимулирует секрецию протонов не прямо, а через последовательную активациюанионных, кальциевых и Са 2 +-зависимых к +-каналов плазмалеммы.Речепторо.м ИУК является полипептид с молекулярной массой22кДа, локализованный на эндоплазматическом ретикулуме и формирующий димер. Часто , особенно ванглоязычной литературе, этот рецептор называют ау'Х:сuнсвлзивающи.лt бел 'Х:О.АtАВР-1 (auxin-Ьindingpl'otein 1).1илиУ кукурузы выявлено пять АВР-lгенов , а у арабидопсиса - только один.
АВР-lген кодирует гидрофильный гликопротеин, на С-концекоторого имеется специфическая последовательность, состоящая из четырех аминокислот: лизин-аспарагиповая кислота-глутаминовая кислота-лейцин(KDEL).Эта последовательность характерна для белков (ретикулоплазминов), которые удерживаются влюменах эндоплазматического ретикулума. Дальнейшая передача и усиление сигнала,рецептируемого АВР-1, осуществляется с помощью таких вторичных посредников, какионы Са2 +, МАР-киназный каскад, С-белки, система инозитолтрифосфатной сигнализации . Конечным пунктом ауксинового сигнала является геном. Установлено, чтоИУК может оказывать влияние на экспрессию ряда генов уже через2- 3мин .
Такаявысокая скорость активации генов возможна только в том случае, когда имеются соответствующие транскрипционные факторы. Гены, экспрессия которых стимулируетсяпредсуществующими факторами транскрипции, называют гена.ми перви'Ч,ного ответа,или ранни.ми гена.ми. Такое определение подразумевает, что весь набор белков, необходимый для ИУК-пндуцируемой экспрессии генов, присутствует в клетке в моментвоздействия гормона.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
