С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Постепенно эти вещества стали выполнять функции своеобразных <<химических орудий» растительногоорганизма. Дальнейшая эволюция шла по пути отбора наиболее активных аналогов изданного класса соединений путем совершенствования систем их синтеза, транспорта иразрушения. Параллельна эволюционировала также способность клеток реагироватьна конкретные гормоны, т. е. система их рецепции и передачи сигнала на исполнительные механизмы.Известные в настоящее время группы фитагормонов включают ауксин, цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту, этилен, брассиностероиды, жасмоновую и салициловую кислоты, а также полипептид системин. Необходимо подчеркнуть, что оченьредко фитагормоны функционируют в одиночку.
Тем более, что эмпирически оченьтрудно вычленить эффекты, оказываемые при их экзогенном применении. Даже еслиткани обрабатываются одним фитогормоном, наблюдаемый эффект будет определяться не только им, но и другими эндогенными гормонами . Взаимодействие отдельных184фитагормонов в организме растения может осуществляться как в процессе их синтеза, транспорта и катаболизма, так и на уровне механизма действия . Тем более, чтонекоторые элементы рецепции и передачи сигнала для ряда фитогорl\юнов могут бытьобщими .7.1.ПОНЯТИЕ ФИТОГОРМОНАДавая определение гормонам растений, выдающийся физиолог растений Д. А.
Сабинин писал: <<Во-первых, вещества этого рода должны обладать способностью в небольших количествах вызывать прохождение не только отдельных химических процессов,как это имеет место при действии ферментов, а и физиологических процессов, протекающих на основе целой цепи физических и химических изменений . Во-вторых, фитогормоны должны образовываться в растительном организме, будучи продуктом обменавеществ организма. В-третьих, они должны действовать и в иных частях организма ,ч:ем те, где они вырабатываются>> .
К этому определению необходимо добавить, что фитогормоны, как и гормоны животных, проявляют регуляторные функции в очень низких концентрациях (10- 6 - 10- 12 М), не участвуя непосредственно в тех биохимическихпревращениях, которые ими вызываются (Романов,2002).Следует отметить, что долгое время стратегия исследований фитагормонов определялась известной <<формулой» Ф . Вента <<без ростовых веществ нет роста>>, посколькуфизиологическая роль фитагормонов в растениях ранее часто сводилась исследователями только к регулированию процессов роста и морфогенеза.
Поэтому фитагормоныстали называть ростовыми гормонами , регуляторами роста или ростовыми веществами . Однако по мере изучения различных аспектов действия фитагормонов постепенновыявилось , что их функции не ограничиваются только регуляцией роста . Стало очевидным ,что они являются мощным инструментом, с помощью которого может контролироваться и управляться практически весь метаболизм растения в онтогенезе. Фитогормоны принимают участие в процессах формирования пола, старения и переходак стадии покоя , в транспорте веществ, в передаче сигналов об изменении параметроввнешней среды и адаптации к стрессовым воздействиям, в регуляции процессов синтезаорганических соединений и их распада.Гормональная система растений менее специализирована по сравнению с животной .
Гормоны животных организмов образуются в специальных эндокринных железахи оказывают специфическое влияние на некотором расстоянии от места их синтеза. Уживотных шире спектр гормонов, совершеннее система их транспорта и регулированияактивности . Фитагормоны также синтезируются в одних тканях растительного организма и транспортируются в другие, вызывая функциональные изменения этих органови тканей . Однако, в отличие от животных, у растений гормоны могут действовать инепосредственно в том месте, где они образуются.Специфика гормонального ответа в растительных тканях определяется, главнымобразом, типом клеток, на которые действует фитогормон .
Воздействие одним и темже фитагормоном на разные ткани растения может приводить к различным ответнымреакциям . Несмотря на то, что каждый фитагормон полифункционален и способенвлиять на многие физиологические процессы, действие каждого из них специфично .С другой стороны, в регуляции одного и того же процесса может принимать участиенесколько фитогормонов. Они способны образовывать неактивные комплексы, хранящиеся продолжительное время в тканях . Необходимо также учитывать, что оказываемые фитагормонами физиологические эффекты зависят от их концентрации и условийвнешней среды, в которых находится растение.1857.2.АУКСИНЫИстория открытия ауксинов восходит к 1880 г., когда Чарльз Дарвин (Ch.
Darwin)и его сын Фрэнсис (F. Dai"win), анализируя фототропическую реакцию проростков канареечника канарскогоPhalaris canariensis, показали, что свет воспринимается верхушкой колеоптиля, а фототропический изгиб наблюдается в его нижней части . Наэтом основании они сделали вывод, что причиной ростового изгиба (при одностороннем освещении) является <<некоторый сти~tул, который перемещается из верхней части(колеоптиля) в нижнюю, заставляя ее изгибаться». Только через 50 лет голландскомуисследователю Ф .
IЗенту удалось подтвердить, что верхушки колеоптилей злаков действителыю образуют значительные количества ростового вещества, контролирующегорост нижАлежащих зон. I3 1935 г. Ф. Кегль идентифицировал это вещество как индолил-3-уксусную кислоту (ИУК) . Поскольку это вещество стимулировало рост растяжением,Кегль назвал его ау'К:сино.м (от греч. О:ихеiп - увеличиваться, расти).7.2.1. Физиологическая роль ИУКИзвестный американский физиолог растений Р.
Клиланд (R. Cleland) считает, чтоспецифические особенности ИУК, отличающие ее от других фитогормонов, можно описать пятью эффектами:<<1) индукция удлинения изолированных колеоптилей или от2) индукция деления клеток в каллусной культуре в присутствии цитокинина, 3) стимуляция образованиябоковых корней у стеблевых черенков , 4) индукцияроста партенокарпических плодов у томатов и 5) индукция образования этилена» .резков стебля,ИУК nрисутствует практически во всех тканях растительного организма.
В наибольших количествах этот фитагормон содержится в молодых почках и листьях , цветках, камбии, проводящей системе, семенах. Синтез ИУК наиболее актиnно идет в апикальных :меристе:мах побегов, молодых листьях, развивающихся плодах. Необходшныйнабор ферментов для синтеза ауксина содержится в хлоропластах и митохондриях.На ювенильных этапах развития основным источником ИУК (как, вероятно, и других фитагормонов) являются эндоспер!IJ и семядоли, которые обеспечивают гормона~~шформирующуюся корневую систему и надземную часть растений.ИУК является одним из основных гормонов высших растений и вызывает самыеразнообразные физиологические эффекты. Ауксин активирует деление и растяжениеклеток, необходим для формирования сосудов и боковых корней , обладает аттрагирующи.м эффе-к;то.м - способностью притягивать питательные вещества.
Ауксин играетглавную роль в ростовых движениях- тропиз.мах и настиях. Полярный транспортИУК обусловливает явление аnи'IШ.!tъного доминирования, т. е . тормозящего влиянияапикальной почки на рост пазушных почек.7 .2.2.Метаболизм ИУКПоддержание необходимого уровня ауксина в клетках и тканях растительного организма обеспечивается за счет процессов его синтеза, транспорта, образования конъюгатов сразличными соединениями,компартментализации в клеточных органеллах,ферментативного и неферментативного распада . Следует особо подчеркнуть , что дляауксинового обмена, включающего процессы синтеза ИУК, ее инактивации и катаболизма, характерна множественность метаболических путей и генов, которые контролируют ферменты, участвующие в этих процессах. Все это резко повышает надежностьсистемы , отвечающей за регулирование концентрации этого фитагормона в клетках итканях растения.186Существует несколько путей биосинтеза ИУК в растительных тканях, и три из нихоснованы на спитезе ауксина из аминокислоты триптофана.
В зависимости от видарастения образование ИУК из триптофана может идти , во-первых, через индолил-3ацетальдоксим и далее через индолил-3-ацетонитрил, во-вторых, через индолил-3-пировиноградную кислоту и, в-третьwл, через триптамин (рис.7.1) .(С(':(СООНNNH2нТрн11-rофа н (Тр11)/1rТрп-анииотрtlНL'фераза/~соон0=:11он~ ..N)мннИндолил-3-анетаllьдо~-:сн~• (ИАД)Иsщолил-3-IIИJЮDИ IIО.-раднаll1Грнптмон11KHC.fi(YI'II (JИ!П1К)ИАД-t>егидришJИПKooдe,.-upiН>I."L'IIЛUJUl/-mat~mtol."t:uдuзa~NNнIИ!tщо.1нJJ-3-Iшетальдеrнд (1И!АА)нIИtщолнJJ-3-ав!етовJю·рнJJ(IИIAfi-1)~ИАА-оксидазиНитрила.за ~1IИ!ндотш-3-эта нол( ТJРНIIТОфол)Q)COOHNнИtщолнл-3-)·~-:сус•tаll "'•слота (ИУК)Рис.7.1.Триптофан-зависимые пути биосинтеза ИУК(Bartel, 1997) .Имеется также возможность триптофан-независимого пути синтеза ИУК из индола(рис .7.2).Однако и в этом случае непосредственным предшественником ИУК являетсялибо индолил-3-ацетонитрил, либо индолил-3-ацетальдегид.Большая часть ауксина в растениях находится в конъюгированной, неактивной форме.
Известны конъюгаты ИУК с глюкозой, миомвозитом и аспартатом. Она также ковалентно связывается с олигосахаридами (от7 до 50молекул глюкозы на одну молекулу187ОНсн 2 -о-®Оо+....___ ....___Серии+- ....-- ....--Хориз~юванJШCJIOTIINнИидОJШJJ-3-пшцеро,l-3-фоl:фатИlщо.аa::no"~соон~N)~ннИндо,lИJJ-3-ацетадьдоксим (ИЛД)ИАД-дегидраза!И11ДОдИд-3-RIИJЮВИНОГJ1111ДН3ЯKИC:IOTII (ИПК)1117~~декарбоксилазаlex:n(t)NNннИ 1\До.:ш:t-3-аиtета:tь!lеrид (IИl АА)IИlндо.lил-3-аиtеl·онитршR(IИlAH)н..тр•-~~АL4-оксидаза~соонNнИIIДOJIИJJ-3-yкcyc•Raн кис:юта (ИУК)Рис.7.2.Триптофан-независимые пути биосинтеза ИУК(Bartel, 1997).ИУК) и гликопротеинами (в семенах злаков).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
