С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 40

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 40)

Рэ-керТермином <<Выделение» обозначают процессы выведения из организма продуктовобмена веществ - воды, солей и органических соединений. У растений процессы выде­ления веществпроисходят как на уровне клетки , так ина уровне ткани илиорганаи являются такой же необходимой функцией, как и для любого друmго организма,осуществляющего постоянный обмен с окружающей средой.Растения выделяют воду и минермьные соли, моносахариды и полисахариды, ами­нокислоты и белки, вещества вторичноm происхождения и газы . Процессы синтеза ивыведения веществ из клеток, идущие с затратой энергии, называютcer;;pev,ueil.

Про­цесс пассивного выделения веществ из клетки по градиенту их концентрации называютэr;;cr;;pev,ueil. В ходе секреции выделяемые вещества или выносятся на поверхность рас­тения, или накапливаются внутри клеток и тканей. Путем секреции осуществляютсятакие функции клетки, как ее рост, регуляция объема и осмотического давления , вы­ведение (транспорт) продуктов метаболизма из одних компартментов в другие или вовнешнюю с реду.6.1.СПОСОБЫ СЕКРЕЦИИ ВЕЩЕСТВ У РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВРазличают три типа секреции веществ у растительных организмов : мерокриновый,апокриновый и голокриновый (Саламатова, Зауралов,1991).Mepo'I':[JU'I-I06Ъti1 тип секреции (мерос - часть, крино - отделяю) в свою очередь име­ет две разновидности :1)эr;;r;;риповую секрецию, т. е .

активный транспорт веществ черезмембраны в мономолекулярной форме, которая идет с затратой энергии и обеспечи­вается различными мембранными переносчиками и ионными насосами (см. главу2)5);гр:ту.лоr;;риповую секрецию, т. е. процесс транспортировки и вьщеления секретиру­емых веществ в мембранной упаковке (внутри секреторных везикул). Именно такимпутем в пузырьках аппарата Гольджи происходит транспорт и секреция материаладля синтеза плазмалеммы и клеточной стенки .

Такая секреция особенно интенсивна вклетках с апикальным типом роста (корневые волоски , пыльцевая трубка) .А поr;;риповая секреция осуществляется путем отрыва вместе с секретируемыми ве­ществами либо части цитоплазмы, либо головок солевых желез, что часто имеет местоу галофитов.Го.лоr;;риповъtil тип секреции связан с разрушением клеточной мембраны и выделе­нием в окружающую среду всех содержащихся в клетке веществ, при этом вся клет­ка превращается в секрет.

Полагают, что этот способ секреции является эволюционнонаиболее древним . Позже необходимость сохранения целостности клетки и всех ее ком­понентов привела к возникновению других типов секреции.Клетки и группы клеток, специализирующиеся на выделении больших объемов сек­ретируемых веществ, называют cer;;pemopn'Ы.Мu. У растений при описании процессовсекреции обычно подробно рассматривается деятельность таких специализированныхсекреторных структур, как железистые волоски, желёзки, нектарники, смоляные кана­лы, млечники и другие образования. По существу же, функция секреции свойственна177в той или иной степени любой клетке растительного организма и представляет собойважную часть ее обмена.

Именно секреторным путем осуществляются процессы транс­порта, накопления и синтеза различных соединений в клеточных компартментах. Темне менее, в тканях высших растений форr.шруются одиночные клетки (идиобласты) иклеточные комплексы , для которых процесс секреции является основной функцией.Секреторная деятельность клеток может быть очень специфичной, на что указыва­ет преобладание определенных веществ в составе выделяемого секрета.

При этом однижелезистые структуры (гидатоды , нектарники, солевые желёзки) секретируют гидро­фильные вещества, другие же (масляные желёзки , клетки смоляных ходов) выделяютлипофильные соединения.6.2.НАР"УЖНЫЕ СЕКРЕТОРНЫЕ СТР"УКТ"УРЫК наружным секреторным структурам растений относятся желёзки, железистыеволоски, нектарники и гидатоды.6.2.1.Желёзки, железистые волоскиК простым секреторным структурам относятся железистъtе трихо.мъt (или желе­зистъtе волос'К:и), которые представляют собой чисто эпидермальвые образования безучастия нижележащих тканей (рис.6.1).У пеларгонии, например , железистый волосокджJ()() МКМРис .6.1.а, б, в-Наружные секреторные структуры (Эзау,железистые волоски листа лаванды1980).Lavandula vera:а-исходнаяси'IУация , б и в - кутикупа ( 1) растянута накапливающим си секретом; г­железистый волосок с одноклеточной головкой стеблячий волосок крапивыградаVitis vinifera;arboreum.178Urtica urens;Pelargonium;д - жгу­е- перламутровая желёзка листа вино­Э1С- железистый волосок листа хлопчатникаGossypiumсостоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфир­ные масла в пространство между клеточной стенкой и кутикулой (рис.6.1,г).

Приразрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образовываться но­вая кутикула, под которой вновь начинают накапливаться эфирные масла. У хлопчат­ника железистый волосок образован несколькими клетками- производными эпидермы(рис.6.1,ж) . К наружным секреторным структурам относятся также жгу'Чие волоскикрапивы (рис .6.1,д). Верхняя часть волоска напоминает тонкую капиллярную трубкус закругленным концом .

Когда волосок соприкасается с кожей , его кончик обламы­вается по заранее намеченной линии . В результате волосок приобретает форму иглышприца и поэтому легко проникает в кожу. Секрет, содержащийся внутри него, поддавлением попадает в образовавшуюся ранку.Желёз-к;ам,и называют состоящие из большого числа клеток высоко дифференци­рованные секреторные структуры . У nepлaмympoвoil желёзки винограда эпидерма,покрывающаякрупныесекреторные клетки,секрет выделяется наружу (рис.6.1,имеет открытое устьице,черезкотороее).

Специальные эфир'liо-масл.я:н:ые желёзки, кото­рые имеются на всех надземных органах черной смородиныRibes nigrum, продуцируютэфирные масла. К секреторным тканям, выделяющим белки (гликопротеины), относят­ся пищеварителъ'liъtе желёзки насекомоядных растений(Pinguicula), а также желёзки,(Populus, Salix).имеющиеся на листьях таких растений, как тополь и ива6.2.2.НектарникиВыделение сахаров на цветках и на вегетативных частях растения обеспечиваютспециализированные секреторные образования- '/ie'К:map'liиr;;u.

По локализации в рас­тении обычно различают цветковые нектарники , приуроченные к различным частямцветка, и внецветковые, образующиеся на вегетативных надземных органах, чаще всегона черешке, по краю и в основании листовой плш:тинки .Цвет-к;овъtе нектарники у большинства растений располагаются у основания раз­личных частей цветка, что вызывает необходимость проникновения насекомого внутрьнего (рис.6.2).Секреторная ткань нектарника либо состоит только из эпидермальныхклеток, либо в ее формировании принимают участие также клетки, подстилающие по­кровные ткани. Нектарники снабжены проводящими пучками.

Появление нектарни­ков, окрашенного венчика и определенного аромата цветков явилось результатом дли-Рис .6.2. Варианты1977).расположения нектарников в цветке(Васильев,179тельной сопряженной эволюции определенных видов насекомых-опылителей и ;~ветко­вых растений.

Железки , расположенные в различных частях цветка, вырабатывающиеэфирные масла и определяющие его запах, называют ос.мофора.ми.Основу не?Сmара составляет флоэмный сок, куда входят сахара (глюкоза, фруктоза исахароза), минеральные ионы (к+,N а+, Са2 +, Mg 2 + , фосфаты), органические кислоты,витамины , белки, иногда липиды . Самые простые нектарники не имеют секреторныхклеток, а состоят из межклеточных полостей, к которым с одной стороны примыкаютустьица, а с другой - элементы флоэмы .

В этом случае нектар представляет собойвыделяющийся через устьица флоэмный сок .6.2.3.Солевые желёзки и волоскиУ растений имеется три группы секреторных эпидермальных образований, участву­ющих в выделении минеральных веществ : солевые желёзки, солевые волоски и секре­торные клетки насекомоядных растений. Последние участвуют в выделении не толькоионов и воды, но и гидролитических ферментов. Подробнее о насекомоядных растенияхсм .

в разделе10.5.Смев-ые желёз?Сu рассматриваются как приспособления, участвующие в поддер­жании солевого баланса путем секреции избытка соли. Основным источником секре­тируемых соединений в них является травспирационный поток веществ. На рис.приведена схема строения солевой желёзки у кустарника гребенщика6.3Tamarix aphylla,встречающегося на песчаных и засоленных почвах. Солевая желёзка представляет со­бой комплекс из шести секреторных и двух базальных (собирательных) клеток. Сольвходит в желёзку из собирательных клеток по плаз:модесмам, накапливается в :микрова­куолях, которые, сливаясь с плазмалеммой , секретируют ее в фазу клеточной стенки.Из клеточной стенки через специальные поры соль выходит на поверхность клетки,откуда может с:r..tываться дождем .

Обратный поток соли предотвращается кутином ку­тикулярного слоя.Рис . 6.3. Схема сrроения солевойaphylla (Thomson е. а., 1969}.1- секреторные клетки ;мезофилла;4-плазмодесмы ;2 -5-собирательные клетки ;микровакуоли;клеточной стенки , содерж81Цие секрет ;нан клеточная стенка ;1808-поры .желёзки гребенщика7-6-9 -Tamarixклеткипротуберанцыкутикупа и кутинизирован­Рис .6.4. Схема секретирующей соль трихамы вместеAtriplex halimus (Эзау, 1969).с частью листа лебедыДлинной изогнутой стрелкой показано движение и оновиз сосудов ксилемы к пузыревидной клетке трихомы .

Ко­роткие стрелки показывают выход ионов в вакуоль .вакуоль ;2- пузыревидная клетка ;эпидерма;8-пучка ;5-(рис .б-клетка-ножка ;хлоренхима;7-1-4-обкладкаксилема.Солевиестоятгиподерма;9 -волоспиИЗ ДВУХ6.4).на листьях обычно со­КЛетОК- <<НОЖКИ>>ИУ некоторых видов лебеды<<ГОЛОВКИ»(Atriplex)часть ионов, переносимых по сосудам ксилемы,доставляется в пузъtревид'Нъtе клетки, прикреп­лепные к эпидерме. В пузыревидпой клетке ио­ны секретируются в крупную центральную ва­куоль. После того как их уровень достигнетопределенной концентрации , верхняя часть со­левого волоска разрушается, а соль откладыва­ется на поверхности листа.6.2.4.ГидатодыВыделение жидкости в растении происходит через специализированные группы кле­ток - гидатоды, обычно расположенные по краю листа или на его верхушке .

Характеристики

Список файлов книги