С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Н . Виноградским, которого считают основателем по-чве'Н:ноu .мипробиологии.Процесс разложения органических азотистых соединений (растительных и животных остатков, а также гу11-rуса) гетеротрофными микроорганизмами и превращение ихв минеральную форму азота (NHt) назьmается а.м.монифипаv,иеu. Бактерии-аммонификаторы используют в качестве источника углерода и энергии аминокислоты, чтотребует от них соответствующего набора ферментов, катализирующих протеолиз белков и пептидов и дезаминирование всего набора аминокислот.
В эту группу микроорганизмов входят представители родовMycobacterium, Proteus.Bacillus, Pseudomonas, Micrococcus, Arthrobacter,Следует отметить, что аммонификаторы способны использовать (в качестве источников энергии) широкий набор органических соединений, в томчисле сахара и органические кислоты, которые они, как правило, предпочитают белкам.Нитрифиv,ирующие бактерии получают энергию за счет окисления восстановленных форм азота (аммиак, азотистая кислота).
Впервые определил хемолитоавтотрофную природу этих бактерий и получил их чистые культуры в1892 г.С. Н. Виноградский.Процесс нитрификации идет в два этапа и осуществляется двумя группами микроорганизмов. Бактерии родовNitrosovibrio162Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospiraокисляют аммиак до азотистой кислоты:иа затем уже бактерии родовиNitrobacter, NitrospiraNitrococcusокисляют нитрит донитрата :Нитрит обычно в почве не накапливается, поскольку обе группы микроорганизмов функционируют последовательно. Именно благодаря деятельности этих бактерийв Чили появились огромные запасы натриевой селитры (NaNOз). Следует отметитьтакже, что нитрификаторы окисляют и аммонийный азот удобрений, переводя его внитратную форму.Содержание доступного растениям азота в почве определяется не только процессамиаммонификации, нитрификации, азотфиксации и вымыванием его из почвы, но и потерями его в ходе процесса денитрифи-х:шции.
Процесс денитрификации осуществляетсяанаэробными прокариотами, которые способны восстанавливать NОЗ дообразных форм азота(N20, N2).N02и газо-В наибольшей степени способность к денитрификациираспространена у бактерий родов Bacillиs и Pseиdomonas. Физиологическое значениеэтого процесса - способность генерировать АТР в анаэробных условиях, используя вкачестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи не кислород, а нитратили нитрит. Наиболее распространенными формами денитрификаторов являются те,которые способны восстанавливать NОЗ илиN02доN2.Все денитрифицирующиебактерии - факультативные анаэробы, переключающиеся на денитрификацию тольков отсутствие О2 .
Поэтому этот процесс особенно активно идет на влажных затопляемых слабоаэрируемых почвах. Потери азотных удобрений в результате денитрифика-ции могут достигать до80%.Во избежание этих потерь применяют рыхление почвыили различные ингибиторы денитрификации.Азотфиксирующие микроорганизмы. Способностью к фиксации молекулярного азота обладают исключительно прокариоты.
Основная масса азота, содержащегосяв живых организмах, своим происхождением обязана деятельности уникальной группымикроорганизмов, которые ассимилируют молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Микроорганизмы, осуществляющие процесс фиксации молекулярного азота, делятся на свободноживущих азотфиксаторов и живущих в симбиозе срастениями.Впервые свободноживущие бактерии , способные к азотфиксации в анаэробных условиях, были выделены С. Н. Виноградским вв честь Луи Пастера(L. Pasteur).1893 г.1901Позднее ви названы Clostridiиm pasteиriaпиmг. Мартин Бейеринк (М .открыл свободноживущие аэробные азотфиксирующие бактерии -Beyerinck)Azotobacter.
В настоящее время группа свободноживущих азотфи-х:саторов включает бактерии родовAzotobacter,Azospirillиm, Beijeriпkia,Derxia,Clostridiиm, цианабактерии родов АпаЬаепа,Bacillиs, Klebsiella, некоторые штаммыCalothrix, Gloeothrichia, Nostoc, фотосинтезирующие бактерии родов Chromatiиm и Rhodospirillиm, археи Methaпococcus.Заслуга открытия мубенъ-х:овъtх ба-х:терий в клубеньках бобовых растений принадлежит ботанику М . С . Воронину.
Еще в1866 г.он дал описание и рисунки этих микроорганизмов в различные фазы развития клубенька настолько точно, что они мало отличаются от современных . К группе си.мбиоти-чес-х:их азотфи-х:саторов относятся бактерииродов Azorhizobiиm, Bradyrhizobiиm, PhotorhizoЬiиm, Rhizobiиm и SiпorhizoЬiиm, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые а-х:тино.мичетии чианоба-х:mерии. Насчитывается болееродам Аlпиs,Coriaria, Myrica,200видов небобовых растений, относящихся кCasиariпa, Elaeagпus,Hippophaea, Schepherdia,Ceaпothиs,163\Discaria,которые способны в симбиозе с микроорганизмами фиксировать 1\Юлекулярный азот.
Эти растения представлены главным образом древесными формами (ольха,восковница, лох, облепиха и др. ) .Клубеньки, формирующиеся на корнях ольхи и некоторых других небобовых растений, заселены актиномицетами родаFrankia.У травянистых растений родаклубеньки образуются на стеблях цианабактериями родацианабактерии родаAnabaenaNostoc.GunneraФиксирующие азотпоселяются в полостях листьев водного папоротникаAzolla.Фиксацияазотаазотфиксации идет вклубеньковымибактериями.Процесссимбиотической-клубе'Н:ь-ках - специализированных органах растения-хозяина(рис.
5.15) . Процесс формирования клубеньков инициируется сигнальными молекул~ми липо-олигосахаридной природы - Nоd-фшк:торами. Жирные кислоты, входящие1 всостав Nоd-факторов, содержатглюкозаJ~.>mна( n)составляет16- 203-6:1атомов углерода, а количество молекул ацетИл-Водород, сульфат,фуказаили2-0-метилфукоза\о1ноNH1ноNHно1ЖирнаяС=Окислота1СН3nNоd-факторы синтезируются -клубе-н:ь-ковими ба-ктериями (ризоби.ями) в ответ наопределенные виды флавоноидных соединений (см. с.309),выделяемых семенами икорняJ~.>m бобовых растений .
Флавоноиды активируют у ризобий гены вирулентности,которые называются поd-генимиНайдено около50(nodulation -клубенькообразование).nоd-генов, мутации в которых нарушают способность ризобий кформированию клубеньков. Гены, связанные с образованием клубеньков бобовых растений, делят на три группы. Первая группа включает гены, которые найдены у всехризобий и являются для них общими (гомологичными):nodA , nodB, nodC.К второйгруппе относятся гены, отличающиеся у различных видов или даже штаммов клубеньковых бактерий:nodP, nodQ, nodH, nodF, nodE, nodL.Именно эта группа генов определяет специфичность бобово-ризобиального симбиоза.К третьей группе относится генnodD - единственныйконститутивно работающийген вирулентности ризобий, в то время как экспрессия других nоd-генов является индуцибельной. ГенnodDначинает экспрессироваться на самых первых этапах взаимодействия бобовых растений и ризобий, когда секретируемые корнями атmра'11:'17Шнm'ы(различные изофлавоноиды, флавоноиды и бетаины:) индуцируют передвижение бактерий в направлении растения-хозяина.
Аттрактанты вызывают активацию регуляторного NоdD-белка, который приобретает способность индуцировать транскрипциюостальных nоd-генов. Процесс транскрипции инициируется при связывании NоdD-белка с консервативной последовательностью, называемой164nod-box,которая расположенаРис.5.15. Клубеньки на корнях сои Glycine max,Rhizobium jponicum (фото R . Calentine) .вызванные инфицированиемв промоторах ин.цуцибельных генов вирулентности . Бактериальные гены, ответственные за формирование клубеньков, обычно называютклеток -Nodnodгенами, а гены растительныхгенами.Большинствоnodгенов кодирует синтез ферментов, участвующих в синтезе Nоdфакторов .
Гены, общие для всех ризобий(nodA, nodB, nodC),кодируют образованиеферментов , необходимых для формирования основной структуры (остова) Nоd-фактора. Его специфичность определяется строением жирно-кислотной цепи или рядомдругих замещений, катализируемых ферментами, которые кодируются уже другимигенами.Именно строение Nоd-фактора определяет специфичность и характер взаимодей-165а___...-Бактерии"'"''.. •.Рис .5.16.Процесс инфицирования ризобиями клеток коры корня бобовых растений(Taiz, Zeiger, 1998).ствия бактерий с корневой системой растения.
Nоd-фактор облегчает связывание ризобий с клетками корневых волосков (рис.(рис .5.16,5.16,а), вызывает искривление их ростаб) и локальное разрушение клеточной стенки в месте изгиба (рис.5.16,в). Впроцессе разрушения клеточной стенки участвуют гидролитические ферменты обоихпартнеров формирующегося симбиоза. Затем происходит впячивание плазмалеммы вцитоплазму, и бактерии попадают внутрь корневого волоска. Вокруг бактерий за счетсекреции пузырьков аппарата Гольджи начинает формироваться особая полость, которая называется инфе'IС'Циан:н.ой 'Ниmъю.Инфекционная нить растет, ветвится, достигает клеток коры корня и вызывает ихдедифференцировку (рис.5.16,г, д). Клетки начинают делиться, формировать ограниченную зону внутри коры, называемую 'К:лубеNышвъL.м при.мордие.м, из которого затемобразуется клубенёк.
В этот же период бактерии из инфекционной нити путем эндоцитоза переходят в другие клетки растения-хозяина (рис.5.16,е). При этом бактерииокружаются так называемой периба'К:mероидгюй .ме.мбра'Ной и превращаются в особыесимбиотические формы - ба'К:mероидъL. Последние имеют другую форму и большие (в3- 5 раз)размеры, чем свободноживущие ризобии. Именно в них идет процесс симбиотической азотфиксации.
Бактероиды, окруженные перибактероидной мембраной, иногданазывают си.мбиосо.ма.ми.По мере развития в клубеньке формируется собственная сосудистая система и оченьплотный, <<Кожистый>> слой клеток, который отделяет его от клеток коры корня и обеспечивает внутри него анаэробные условия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
