С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 34

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 34)

Hodgkin)лиза ионных потоков к+ ии А. Хаксли (А.F. Huxley)1952г. английские физиологина основе математического ана­Na+, возникающих в ходе проведения нервного импульса.Они предположили , что ионные токи идут только через определенные участки мем­браны, так называемыеactive patches. Позднее в этих участках действительно былиNa- и К-каналы. А.

Ходжкин, А . Хаксли и Дж. Эклсобнаружены потенциалзависимые151(J. Eccles)в1963г. получили Нобелевскую премию по биологии и медицине за раскры­тие механизма проведения нервного импульса.Ио'Н:нъtе -кана.лъt формируются интегральными белками , которые пронизывают мем­брану таким образом, что в ней образуется гидрофильная пора (рис.5.9).При этомгидрофильные аминокислоты выстилают стенки поры , а гидрофобные - контактиру­ют с липидной фазой мембраны.

Движение ионов через эту внутри.ме.мбранную гид­рофилъную пору происходит в один ряд по так называемому эстафетному механизму.В отличие от облегченной диффузии, транспорт ионов через каналы представляет со­бой процесс, который идет без насыщения и с более высокой скоростью.

Особенностьютранспорта ионов через каналы является также их односторонняя проницаемость.Ионные каналы классифицируются по принципу управления воротным механизмоми по селективности к различным ионам. Каналы способны избирательно открываться(или закрываться) при изменении мембранного потенциала, а также при гормональных,механических, осмотических и других воздействиях.наружныйцитоплазмараствор=~о:===о:():0:0::QРис .1525.9.:::::::i:)Х>::::::: ::::: :;: =: =-==:0();()Функциональная модель ионного канала(Satter, Moran, 1988).В зависимости от способа взаимодействия между воротным механизмом и сенсоромвнешнего сигнала ионные каналы делят на две группы.

Первую группу образуют такиеканалы, у которых сенсор внешнего сигнала входит в состав молекулы канала непосред­ственно (рис.5.10).Эта группа включает потенциалзависимые ионные каналы, кото­рые реагируют на изменение мембранного потеiЩиала, а также лигандуправляемыеканалы, открываемые при связывании с рецептором специфических агонистов.Рис .5.10.Способы управления ионными ка­налами .а-сенсорсигналовнепосредственно входитсостав молекулы канала ; бделен от канала.ла,5-3-1-- сигнал ,ворота канала ,всенсор сигналов от­12- рецептор сигна­4 - вторичныепосредники ,• рецептор• для вторичного посредника .У каналов второй группы сенсор внешних стимулов пространственно отделен отканала.

В этом случае внешний сигнал от сенсора на канал передается через системувпутри'Х:лето"lнъtх посредни'Х:ов. Эта группа включает рецепторауправляемые каналыи каналы, управляемые С-белками.Кинетические свойства конкретного ионного канала определяются его проницаемо­стью, селективностью и функционированием воротного механизма. Большинство ион­ных каналов находится в открытом состоянии лишь очень короткое время.

Переходканала в открытое состояние осуществляется с помощью воротного .механиз.ма (во­рот), который обычно расположен в его устъе. Открывание и закрывание воротногомеханизма является результатом конформационных изменений белка. При открыванииионного канала регистрируется резкое возрастание электрического тока через мембра­ну. Открывание и закрывание ионных каналов регулируется мембранным потенциалом,ионами Са2 +, рН, фосфорилированием, жирными кислотами и С-белками. В случаеnотенчиалзависи.мъtх 'Х:аналов открывание ворот происходит при изменении мембран­ного потенциала. Каналы, ассоциированные с рецепторами, открываются в ответ наструктурные изменения рецептора.Селе'Х:тuвностъ ионного канала обусловливается диаметром просвета канала, при­радой и распределением заряженных групп, особенно тех, которые локализованы непо­средственно у входа в канал, где они выполняют функцию селе'Х:тивного филътра.Последний включает в себя кольцо кислородных атомов, способное осуществлять де­ГидРатацию ионов.

Селективные свойства канала определяются последовательностьюаминокислот, входящих в состав фильтра.Проничае.мостъ единичного канала составляет несколько сотен ионов в секунду, чтона три порядка быстрее, чем транспорт, катализируемый помпами и переносчиками, ина11порядков выше, чем простая диффузия ионов через мембрану.

Отличительнойособенностью ионных каналов является то, что в открытом состоянии они обеспечивают153относительно постоянный поток ионов в одном направлении при конкретной величинемембранного потенциала и в определенной ионной среде.В процессе транспорта через канал происходит взаимодействие иона с белком, по­этомупередвижениеионовпоканалам отличается от транспорта черезar;;вanopuнЪt,в которых эти взаимодействия минимальны . Проводимость канала зависит от запол­нения ионами участков на входе и выходе.

Выход иона из канала облегчается припоявлении на входе другого иона из-за их электростатического отталкивания . Однакопривы соких концентрациях электролита может происходить насыщение проводиl\ю­сти канала из-за заполнения ионами его входа и выхода и, как следствие, блокировкакан ал а .Передвижение иона через пору канала сопряжено с преодолением энергетическогобарьер а, величина которого зависит от диаметра поры , энергии гидратации иона, ве­личины рН , ионной силы и других условий, способных понижать энергию активациипри прохождении селективного фильтра.

Ионы перемещаются по каналу не путем про­стой диффузии , а в результате последовательных стадий дегидратации и связывания состенками поры канала. При этом происходит замещение молекул воды гидратной обо­лочки иона на полярные группы в полости канала. Поскольку увеличение свободнойэнергии иона при дегидратации с избытком компенсируется энергией его взаимодей­ствия с полярными группами канала, общая энергия иона снижается , что облегчаетего прохождение через канал . Наличие в центре канала полярных групп и фиксиро­ванных отрицательных зарядов также способствует снижению энергетического барьерадля перехода катионов из раствора в канал .Основными параметрами, которые применяют для оценки типа и физиологическойроли канала, являются селективность, принципы регуляции воротного механизма , про­ницаемость и его фармакологические характеристики . В растениях обнаружены прак­тически все основные типы ионных каналов , известные у животных организмов .

Нарис.5.4суммированы сведения об ионных каналах, функционирующих на различныхмембранах растительных клеток.к+ -каналы. Большинство к+ -каналов блокируются четвертичными соединениямиаммония (в частности, тетраэтиламмонием) и имеют сходную селективность и хорошуюпроницаемость только для четырех катионов (TI+ , к+ , Rb+, NH;t). При снижении рНпроводимость к+ -каналов резко падает из-за протонирования аминокислотных группв поре канала.

У растительных организмов найдены потенциалзависимые и Са-зависи­мые к+ -каналы.Потенv,иалзависu.мЪtе к+ --к:аналЪt могут активироваться как при деполяризации(outward-rectifying), таки при ее гиперполяризации - к+ -каналы входящего выпрямления (inward-rectifying) .Функционирование потенциалзависимых к+ -каналов определяет содержание калия вмембраны, например к+-каналы выходящего выпрямленияцитоплазме, тургор клетки, фазу реполяризации в ходе генерации потенциала действияи некоторые другие функции.к+ -r;;аналЪt въtходящего въtnря.мления rк:;иt-r;;аналъt), активирующиеся при деполя­ризации мембраны, обнаружены в плазмалемме водорослей, клеток высших растенийи дрожжей.

Они участвуют в движении устьиц и обеспечивают поток калия из клеткив ходе генерации потенциала действия у харовых водорослей и высших растений.к+ --к:аналъt входящего въtпря.мления ( Кi;, -r;;аналъt ), которые активируются при уве­личении мембранного потенциала, имеют более высокую селективность по отношениюк ионам к+ . Полупериод активации к;:;-каналов растений в ответ на гиперполяриза­цию плазмалеммы лежит в пределах15425- 200мс .

Каналы могут оставаться в открытом1lсостоянии несколько минут и обеспечивать, в отличие от кt -каналов животных, до­1Один из доменов выступает в качестве сенсора мембранного потенциала1участки формируют гидрофильную пору в устье канала (Р), выявлены также места1статочно продолжительный поток калия в клетку.Растительные кt-каналы содержат шесть трансмембранных доменов (рис. 5.11).(84),другиесвязывания с циклическими нуклеотидами и белками цитоскелета (анкиринами) .Р-доменЦитоплазмас~Рис .5.11. Строение{Fox, Guerinot, 1998).NКin -кана.лаНуклеотид­связывающийдоменПредполагается, что кt-каналы обеспечивают поглощение калия клетками расте­ний при содержании его в среде около1мJ\ti .

Известно, что содержание ионов к+ вцитоплазме растительных клеток колеблется от60 до 150мМ . Возможность транспор­та калия в клетку по кt -каналам против градиента концентрации достигается за счеттого, что функционирующая в плазмалемме н+ -помпа генерирует отрицательный мем­бранный потенциал, составляющий от- 120до- 220мВ . Этот потенциал и позволяетаккумулировать калий клетками через к+ -каналы даже при 100-кратном градиентеконцентрации. Небольтое количество таких каналов в мембране может обеспечиватьзначительный поток калия в клетку, так как скорость транспорта-более100ионов всекунду.Такой тип мембранного транспорта калия, вероятно, встречается только у расте­ний и имеет очень важное значение для минерального питания , поскольку содержаниеионов к+ в почвенном растворе и фазе клеточной стенки различных тканей обычноварьирует от 0,3 до 15 мМ.

Следует отметить, что селективный фильтр некоторых кt­каналов может также пропускать ионы NH! и некоторые другие катионы . Работа кt­каналов высших растений эффективно модулируется фитагормонами (АБК) и такимивторичными посредниками, как ионы Са2 +, инозитолтрисфосфат, диацилглицерол, С­белки. Ионы cs+' Na+' Са2 + и AI 3 + снаружи клетки подавляют функционирование кt­каналов . В отличие от животных, кt -каналы растительных организмов практическине зависят от концентрации ионов J\tlg 2 + в цитоплазме.Са2 + -а-к;тuвируе.мЪLе к+ -'К:а'iШЛЪt начинают функционировать при увеличении содер­жания ионизированного кальция в цитоплазме, поскольку рецептор для ионов Са2 +расположен на внутренней стороне мембраны.

Сродство этого рецептора к ионам Са2 +зависит от мембранного потенциала и обычно возрастает при деполяризации мембраны.Поэтому работа Са2 + -активируемых к+ -каналов зависит и от концентрации кальция,и от величины мембранного потенциала. При деполяризации мембраны содержаниекальция в цитоплазме возрастает в результате двух процессов:входа снаружи по по­тенциалзависимым Са 2 + -каналам и мобилизации из различных внутриклеточных депо155(эндоплазматический ретикулум, вакуоль). Взаимодействие ионов Са2 + с рецепторо:-.1Са2 + -зависимых к+ -каналов переводит их в открытое состояние, и ионы калия начи­нают выходить из клетки по градиенту электрохимического потенциала. Это являете}/причиной гиперполяризации мембранного потенциала и закрытия потенциалзависи­мых Са 2 +-каналов . Концентрация кальция в клетке снижается, и мембранный потен­циал стабилизируется.

Характеристики

Список файлов книги