С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 31
Текст из файла (страница 31)
В этом белке содержится5400- 6200атомов железа в форме оксидов и соединений основного характера, нередко в кристаллическойформе - (Fe0-0H)в·(Fe0-0P0 3 H2), которые покрыты белковой оболочкой толщиной2- 3нм, что позволяет запасать высокие концентрации железа без ущерба для клетки .139Эта оболочка имеет молекулярную массу480- 510кДа и состоит изных субъединиц. 11олекулярная 11.zacca всего комплекса90020-24идентичкДа. Поскольку молекулыФитаферритина велики, их удалось идентифицировать в ксилеме и флоэме, что свидетельствует о возможности его передвижения по растению.
Процессы иммобилизациижелеза в фитоферритине осуществляются с участием таких ферментов , как ксантиноксидаза и NАDН-цитохром с-редуктаза.Недостаток железа, который часто имеет место при переувлажнении на карбонатных почвах, проявляется в пожелтении (хлорозе) листьев и снижении интенсивностиокислительно-восстановительных процессов . Адаптивные реакции растения на дефицит элементов питания, в том числе и железа, связаны в первую очередь с повышением их растворимости и доступности для поглощения корневой системой. Повышениедоступности различных форм железа в почве достигается за счет его восстановления32(Fe + в Fe +), уменьшения рН ризасферы и продуцирования растением специальныххелатирующих соединений .
Различают два типа адаптивных реакций растений на дефицит железа, которые обозначают как стратегияIи стратегияII.Железо присутствует в почве чаще всего в окисленной форме (Fe 3 +) и для усвоения растением должно быть восстановлено (до Fe 2 + ). Первый тип усвоения железарастениями (стратегияI),характерный для всех двудольных и многих однодольныхрастений , заключается в восстановлении Fe 3+ в Fe 2+ на поверхности корня.
Восстановление железа катализируется Fе-редуктазой, локализованной в плазмалемме клетоккорней, и (или) специально секретируемыми фенольными соединениями , такими, какпара-кумаровая , хлорагеновая и кофейная кислоты . Этому процессу способствует высокая активность н+ -АТФазы плазмалеммы , которая поддерживает оптимальную кислотность ризасферы на уровне рН 5. Восстановленная форма железа (Fe 2 +) поступаетв клетки корня и включается в метаболизм .Второй тип поступления железа в растительный организм (стратегияII),имеющийместо у злаков, заключается в выделении во внешнюю среду корнями сидерофоров непротеиногенных аминокислот, которые способны специфично связывать ион Fe 3 + ипереносить его внутрь клетки. К таким фитосидерофора.м относятся, например, .муге'Невая и аве'Невая кислотысоо-соо-соон~+~+~NH2NH2ОННОМугеневая кислотаАвеневая кислотасинтез которых иницируется при недостатке железа в почве .Медь.
Подобно железу, медь связана в клетках с ферментами и участвует в окислительно-восстановительных превращениях (Cu 2 + + е- ~ Cu+). Ионы меди образуютстабильные комплексы с органическими соединениями в большей степени, чем другиеметаллы . Поэтому почти вся медь прочно связана с белками. Около50%меди, находящейся в хлоропластах, сконцентрировано в составе голубого белка пластоциа'Ни'На,осуществляющего перенос электронов между фотосистемамиIIиI.:ГVIедь входит в состав таких ферментов, как аскорбатоксидаза, полифенолоксидаза, супероксидцисмутаза, цитохромоксидаза.
Обнаружены белки .металлотио'Неи'Нъt,· которые синтезируются в ответ на воздействие повышенных концентраций тяжелыхметаллов . Эти небольшие белки, состоящие на14030%из цистеина, способны связыватьдо6-7атомов таких металлов, как медь, цинк, кадмий и ртуть. В детоксикации медии кадмия могут также участвовать и фитохелатин:ы - низкомолекулярные пептиды,обогащенные цистеином.При дефиците меди в первую очередь нарушается лигнификация клеточных стенок,снижается интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза. Nlедь входит в состав рецепторов этилена .
Начальные симптомы недостатка меди проявляются в темно-зеленойокраске и некротических пятнах на молодых листьях . При ее недостатке наблюдаетсязадержка роста и цветения, потеря тургора, завядание и ранний листопад. У злаковпри острой нехватке меди белеют кончики листьев, и колос не развивается; у плодовых деревьев появляется суховершинность. В Австралии встречаются бедные медьюпустынные почвы, где не выживают ни растения , ни животные .Цинк. Поступает в растения в виде катиона Zn 2 +, входит в состав многих ферментов гликолиза, а также карбоангидразы, карбоксипептидазы, супероксиддисмутазы, алкогольдегидрогеназы, щелочной фосфатазы, фосфолипазы, РНК-полимеразы.Он также необходим для синтеза аминокислоты триптофана, который является предшественником фитагормона индалилуксусной кислоты.
Поэтому подкормка цинкомспособствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует рост растений.Идентифицированы факторы транскрипции, у которых имеются цинксодержащие домены, называемые цин-ковu.ми палъца.ми (рис.5.3).С их помощью происходит связывание белка со специфическими последовательностями в молекуле ДИК и регулирование,таким образом , экспрессии генов . Zn 2+ входит в состав рецепторов ИУК.Рис.5.3.Цинксодержащие домены (цинковые пальцы)факторов транскрипции .При дефиците цинка нарушается фосфорный обмен : возрастает содержание неорrанического фосфата, замедляется его превращение в органические формы, снижаетсясодержание фосфора в составе нуклеотидов, нуклеиновых кислот и фосфолипидов.Весьма чувствительны к дефициту этого элемента плодовые деревья и особенно цитрусовые.
Наиболее характерный признак цинкового голодания- задержка роста :междоузлий и листьев, что внешне проявляется в мелколистпасти и розеточности .Марганец. Накапливается в листьях и участвует в фотолизе воды, функционируя всоставе одного из полипептидовмыII.(33 кДа)кислорадовыделяющего комплекса фотосистеНеобходимость марганца как кофермента оксидаз впервые показал еще вфранцузский биохимик Г. Бертран(G. Bertrand).1897 г.Он же первым высказал предположение, что микроэлементы являются составной частью ферментов. Марганец входит всостав каталитического центра :Мn-супероксиддисмутазы - фермента, который участвует в детоксикации активных форм кислорода.
Известно еще более30ферментов,для активации которых также необходимы ионы :Ыin 2 +. Большинство из них относятсяк оксидоредуктазам и гидролазам. :Марганец активирует фосфоенолпируваткарбоксилазу, отдельные реакции цикла Кребса, азотного обмена и вторичного метаболизма,необходим для работы РНК-полимеразыIIи ауксиноксидазы.При недостатке марганца резко снижается выделение кислорода при фотосинтезе141и содержание углеводов , особенно в корневой системе. Симптомы дефицита марганцапроявляются у двудольных растений в форме межжил:к:ового хл ороза, у злаков - ввиде зеленовато-серых пятен на листьях.
Листья приобретают светло-зеленый, серыйили красный оттенок. Интересно, что в ходе эволюции растительных организмов происходило постепенное снижение содержания железа и заме на его функций в клеткедругими металлами . Из табл .5.2.следует, что в тканях высших растений его содержание гораздо :меньше, чем в низших . Вероятно , многие окислительно-восстановительныереакции с участием железа стали катализироваться другими металл ами - :мар ганцем ,молибденом, цинком и медью. При этом наиболее сильные изменения в ходе эволюциикоснулись отношенийТаблица5.2.Fe/ MnиFe/Mo.Содержание железа и соотношение металлов в различных группахрастительного царства и хлоропластах (Бойченко и дР.,Растительные объектыВодорослиАрхегониальные растенияПокрытосеменные растенияХлоропластыСодержаниеFe,1800650180720мг/кгFe/ Cu70501010Fe/ Zn2094341972)Fe/ Mn36211Fe/ Mo40001480300240Молибден.
Как предполагают, этот элемент поступает в растения в форме аниона (Мао~-) и концентрируется в молодых растущих органах. Наибольшее содержаниемолибдена характерно для бобовых растений. Его больше в листьях, чем в корнях истеблях , а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. 1vfолибден иногда называют микроэлементом азотного обмена, поскольку он входит в состав активногоцентра таких ферментов, как нитратредук;таза и нитрогеназа. При недостатке Мо втканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки, тормозится рост растений, деформируются листовые пластинки .Молибден, как и железо, необходим для синтеза леггемоглобина - белка-переносчика кислорода в клубеньках. При его дефиците клубеньки приобретают желтый илисерый цвет, нормальная же их окраска красная.
Известно более20 Мо-содержащих ферментов, к числу которых относятся альдегидоксидаза (катализирует превращение абсцизового альдегида в фитагормон абсцизовую кислоту), сульфитоксидаза (осуществляет окисление so~- до so~- ). ксантиндегидрогеназа и др.1vlолибден необходим растениям в меньших количествах, чем другие микроэлементы. Его дефицит растения часто испытывают на кислых почвах, так как в них :молибденмалоподвижен. Внешне признаки недостатка :молибдена напоминают азотное голодание растений: тормозятся ростовые процессы, и из-за нарушения синтеза хлорофилларастения выглядят бледно-зелеными . В пораженных участках тканей появляются перфорации, а по краям листьев - разрывы.
Наиболее чувствительны к дефициту молибдена растения родаBrassica.Для них характерен специфический симптом недостаткамолибдена - нитевидность листьев (удлинение листа происходит быстрее, чем развивается листовая пластинка).Бор. Это один из наиболее важных :микроэлементов растений, хотя не требуетсяживотным и грибам. В растениях бор может находиться в свободной форме - В(ОН) 3 ,В(ОН)4 и в виде комплексов с органическими соединения:ми.
В клетке большая егочасть представлена комплексными соединениями с полисахаридами клеточной стенки.До60- 80% бора клеточных стенок связано с пектиноным полисахаридом - рамногалакli.туронаномБор, в отличие от :микроэлементов-металлов, не является компонентом или активатором ферментов. Тем не менее выявлено, что он принимает участие в метаболизме142фенолов, углеводов и нуклеиновых кислот, ауксинавам обмене, в формировании структуры клеточных стенок , регуляции процессов роста и развития. Предполагается, чторяд физиологических эффектов, вызываемых бором , может быть связан с регулированием в клеточных компартментах содержания ионизированного кальция . Бор являетсяхорошим комплексообразователем и так же, как и кальций, легко образует координационные связи с веществами , имеющими соседние ОН-группы в -цис-положении .
Следовательно , существует возможность прямой конкуренции между бором и кальцием заместа связывания на полимерах клеточно й стенки .Без бора в первую очередь нарушаются процессы формирования репродуктивныхорганов, созревания семян и плодоношения. Он усиливает рост пыльцевой трубки, увеличивает количество цветков и плодов . Обнаружено значительное содержание бора вцветках, особенно в рыльце и столбиках. В этом элементе особенно нуждаются двудольные растения, которым он необходим в течение всего развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
