С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Процессвыделения воды на поверхность листа через гидатоды называется гymmav,uei1.Гидатодъt включают в себя специализированную ткань- эпите.му, которая представлена бесхлорофильными(рис .6.5) .клеткамисбольшими межклетниками междунимиДля клеток эпитемы характерно также наличие в клеточной стенке протуберанцев, образованных выростю.ш плазматической мембраны.
К эпитеме вплотнуюподходят окончания проводящих пучков . Вода проходит через эпитемуи покидаетлист через так называемое вод.я:ное ycmъuv,e, которое в отличие от Gбычных лишено способности к движению. Состав гуттационной жидкости варьирует от чистой воды до сложной смесиорганических и неорганических соединений. Одни гидатоды выделяют воду пассивно под действием корневого давления, другие же являются настоящими желёзками, способными к ак-Рис .ломки1-6.5. Строение эпитемной гидатодыSaxifraga umbrosa (Эзау, 1969}.кутикула ;эпитемы ;2-4 - водяноелость ; б - сосуды;7-транспортныеустьице ;5-листа камнеклетки;9-клеткисубэпидермальная повоздушное устьице .181тивной секреции воды. Однако в термодинамическом плане вода в гидатодах не транспортируется активно,ее передвижение по железистым клеткам поддерживается градиентами осмотического потенциала, формируемого градиентами концентрации рядаминеральных и органических веществ.Замечательной особенностью высокогорных видов камнеломок(Saxifragaceae)является способность к отложению на поверхности листьев углекислого кальция .
У видов,которые обладают такой способностью, гидатоды расположены в углублениях по краюлиста или только на его кончике. У камнеломок с зубчатыми листьями эти углублениянаходятся у основания зубцов (см. рис .6.5).В растворенном виде СаСО 3 из проводящего пучка поступает в ямку, где после испарения воды остается осадок, к которому снизудобавляются все новые и новые порции углекислого кальция. Постепенно известковымналетом заполняются не только углубление, в котором расположена гидатода, но иблизлежащие участки листа.
Предполагается, что отложения углекислого кальция налистьях снижают потери воды и служат защитой от слишком интенсивного освещения.6.3.Внутренние секреторные структурыК внутренним секреторным структурам относят различные полости и каналы, которые образуются или за счет разъединения ранее плотно прилегавших друг к другуклеток, или путем их лизиса. В последнем случае секрет вырабатывается клеткамидо их разрушения. Таким образом формируются смоляные, слизевые и камеденосныеходы (рис.6.6}.
Секреты, накапливающиеся(обкладочными) клетками каналов, которыев полости, образуются эпителиальнымиизолируют содержимое от соседних тканей. Секретируемые вещества находятся в канале до тех пор, пока растение не будетповреждено.В состав секрета с.мол.я:н:ых ходов,которыйчаще называютсмолой,илибалъзамо.м, входят терпеноиды, флавоноиды, спирты, фенолы. Особенно многовсмолепроизводныхдитерпенов смоляных кислот. У хвойных растенийэфирные масла и смолы образуются исключительно в смоляных ходах.
Камедъсостоитизполисахаридов,терпеновинекоторых других органических и неорганических веществ . Камеди выделяютРис .6.6. Смоляной ход древесины сосны Pinussilvestris на поперечном срезе (Васильев, 1977}.ся при поранении растений( насекомыми, животными) и затвердевают, закрывая рану.Одиночные секреторные клетки, служащие для накопления каких-либо веществ,называют идиобластами. Обычно они отличаются по размерам или форме от окружающих клеток.
Примера]I,Ш идиобластов могут служить клетки, содержащие кристаллыоксалата кальция, эфирно-масличные и слизевые клетки. У идиобластов секретируемые вещества накапливаются в центральной вакуоли . В некоторых идиобластах и осмофорах находятся только эфирные масла, в состав которых может входить до1000различных органических соединений. Большую часть эфирных масел составляют терпены. Эфир·н:ьш маслом называют секреты жидкой консистенции, твердые же терпеноидные секреты называют смолой.182Секреторные идиобласты образуют полисахарuд?tую слизъ, которая накапливается(например, в корневом чехлике) между клеточной стенкой и плазмалеммой , оттесняяцитоплазму к центру клетки.
Слизь может вырабатываться и эпидермой слизевых ходов, а также специализированными волосками и желёзками на листьях и стеблях. Особенностью слизеобразующих клеток является повышенная активность аппарата Гольджи , который находится в состоянии гиперсекреции и содержит многочисленные диктиосомы с :множеством секретируемых пузырьков .
Выделяемая клетками слизь выполняетсамые разные функции: предохраняет кончик корня от повреждения при передвижениив почве, выполняет ловчие функции у насекомоядных растений, помогает удержаниюводы на поверхности растительных тканей и пыльцы на поверхности рыльца, участвуетв регуляции прорастания семян.Mлe"t'НU'Iru представляют собой живые клетки, которые содержат в вакуолях млечный сок (латекс), вытекающий из них при поранении. Обычно млечный сок молочиобелого цвета, но иногда он имеет и другую окраску (у чистотела, например, ярко-оранжевую).
Секрет у млечников накапливается в центральной вакуоли, которая занимаетпрактически весь объем клетки. 1ifлечники (рис.6. 7)могут быть представлены одиночными клетками (простые) или рядами клеток (сложные). У сложнъtх млечниковбаРис .др . ,6.7.1978).Млечникиа- nродольныйсрезмлечника стебля латукаб - продольныймлечникастебляsplendens ; 1латекс ,9 -(ВасильевсрезчленистогоLactuca viros a.мечленистогомолочаяEuphorЬia- крахмальные зерна,паренхима ,и2-4 - оболочкамлечника .ряды клеток соединяются путем растворения смежных стенок между клетками.
Именно поэтому сложные млечники называют -ч,лe?tucmъt.мu. В противоположность этомуnpocmЪte млечники называются не-ч,ленисmЪt.мu. Чаще всего млечники являются хранилищем различных терпеноидных соединений. К веществам, которые накапливаютсяв млечниках, относятся каучук, алкалоиды (морфин, кодеин и папаверин), сахара, воска, таннины, белки и крахмал.Млечники встречаются у представителей более чемЬiaceae,Asteraceae, Papaveraceae, Campanulaceae20семейств растений(Euphor-и др.).
Источником для промышленного получения каучука являются растения родовHeveaиManihot,относящихся ксемейству EuphorЬiaceae. Хорошими каучуконосами также являются индийское каучуконосное растениесемействаFicus elastica семейства lvloraceae и растения несколькихAsteraceae (одуванчик Taraxacum, осот Sonchus, латук Lactuca).родов изГлава 7. ГОРМОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА РАСТЕНИЙОдним из основных принципов жизниявляется«Организация»;мы понимаем подэтим , что при объединении двух вещей рождается нечто новое, качества которого не аддитивны и не могут быть выражены черезкачества составляющих его компонент.А . Се'/im-ДьёрдъиРастительные организмы построены из большого числа различных клеток, тканейи органов, и поэтому им необходима система, которая обеспечивала бы координациюфункционирования его отдельных частей, а также регулирование на уровне целого растения.
Взаимодействие между отдельными клетками в растении может осуществлятьсягидравлическим способом, электрическими сигналами и химически-с помощью веществ, выполняющих функции гормонов .Впервые идея о гормональной (химической) регуляции ростовых процессов в растениях была высказана Ч. Дарвином(Ch. Darwin)в1880г. на основе анализа ростовыхдвижений (тропизмов) в его замечательной книге <<Способность к движению у растений>>( <<The Power of Movements in Plants» ).В дальнейшем учение о гормональнойрегуляции роста и развития растений получило развитие в трудах выдающихся отечественных и зарубежных физиологов - Ф. Вента (F. Went), Н.
Г. Холодного, Ф. Кегля{F. Kбgl) , К. Тиманна {К. V. Thimann), М. Х. Чайлахяна, В . В. Полевого , О. Н. Кулаевойи рЯда других исследователей .Было установлено, что с помощью фитагормонов осуществляется координация взашлодействия клеток, тканей и органов в растении, регуляция функций и обеспечениецелостности организма, запуск физиологических и морфагенетических программ. Фитогормонам принадлежит важная роль в ответных реакциях растения на разные внешние воздействия.Появление гормональной системы регуляции можно представить следующим образом.
Вначале вещества - предшественники гормонов - появлялись как побочные продукты метаболизма, образующиеся в малых количествах, но обладающие сильным физиологическим действием. Благодаря некоторым особым свойствам их молекул, обусловленнымихстроением,эти<< протогормоны»стали оказывать значительное влияние на жизнедеятельность растения, организуя взаимодействие клеток в организмеи участвуя в адаптации к изменению факторов внешней среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
