С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Именно поэтому быстрая экспрессия генов не блокируется ингибитором синтеза белков циклогексимидом. Время, необходимое для экспрессии раннихгенов, варьирует от нескольких минут до нескольких часов.Гены первичного ответа на гормоны выполняют как минимум три функции. Вопервых, они кодируют белки, регулирующие транскрипцию генов втори'Ч,ного ответа(так называемых поздних генов), необходимых для формирования длительных ответных реакций на гормон .
Так как для поздних генов необходим синтез белковvo,de no-их экспрессия подавляется ингибиторами синтеза белка. Во-вторых, ранние генывовлекаются в процессы межклеточных взаимодействий (сиmализации). И, наконец,191обнаружена группа генов первичного ответа, которая связана с процессами адаптациик стрессовым воздействиям.В настоящее время выявлено около50ауксинрегулируемых генов, экспрессия кото-рых активируется (или подавляется) при обработке ИУК. Среди них имеются и ранниегены, и гены вторичного ответа. К наиболее хорошо изученным генам, экспрессия которых индуцируется ауксином, относятся гены семействавыявленоAuxj !AA.У арабидопсисагена, относящихся к этому семейству.
Установлено, что многие из них ко24дируют белкиAux/ IAA,участвующие в регуляции ИУК-зависимой экспрессии генов .К ИУК-регулируемым генам относится семейство небольших геновupregulated-RNA),radiata),горохаSAUR (small auxinвигны ( Vigna(Arabidopsis thaliana). К генам, эксвыделенных и клонираванных у сои(Pisum sativum)и арабидопсиса( Glycinia max),прессия которых начинается уже через несколько минут после воздействия ауксина, относятся ИУК-регулируемые гены семействаарабидопсиса, а также геныPS-IAA4исследованы также ауксинзависимыеGH2, GH3, GH4,Auxj !AA, включающие гены Aux22 и Аих28PS-IAA5 (Pisum sativum-IAA) гороха. Хорошогены семейства GH ( Glycinia hypocotyle)- GHl,инайде!fНЫе у сои и арабидопсиса.·В промоторной зоне генов первичного ответа найдены специфические участки, называемые аух;си'liоmве""ающи.ми эле.ме'/imа.ми(auxin response elements, AuxREs),которые обеспечивают ответную реакцию на ИУК.
Специфичность к гормону зависит от консервативной последовательности нуклеотидов, которая определяет индуцибельность гена ауксином. В промоторной зоне генаGH3,например, идентифицирован консервативный ауксининдуцируемый элемент, состоящий из шести нуклеотидов(TGTCTC),который отвечает за чувствительность (специфичность) промотора к ауксину.Выявлена группа геновARF (auxin response factor),которые кодируют транскрипционные факторы, способные связываться с промоторами ауксинрегулируемых генов.Один из таких факторов транскрипции- белок с молекулярной массойчаемый какARF1,74кДа, обознаспособен специфически связываться с ТGТСТС-элементом промоторной зоны ауксинрегулируемых генов и, таким образом, участвовать в регуляции ихактивности.7.3.ГИББЕРЕЛЛИНЫРастения риса часто поражаются грибом-аскомицетом, половая форма которого носит названиеGibberella fujikuroi,а конидиальная -Fusarium moniliforme.Пораженныеэтим грибом молодые растения усиленно вытягиваются и полегают.
Эта болезнь вЯrтонии получила название <<бакане» (бешеные всходы). ВК. Савада (К.Sawada)1912 г. японский ботаниквысказал предположение, что симптомы этого заболевания обусловлены действием химического соединения, выделяемого паразитом. Вученик Е. Куросава (Е.Kurosawa)1926г. егоустановил, что активное вытягивание стебля растений риса действительно индуцирует химическое вещество, содержащееся в культуральной жидкости гриба. ВЮ.
Сумики (У.1938 г. японские исследователи Т. Ябута (Т. Yabuta) иSumiki) выделили эти два соединения, которые они назвали гибберелли'liа.ми А и В. Вскоре было установлено, что гиббереллин А идентичен гибберелловой-x;ucлome (ГКз). Ее структурную формулу установили вБ. Кросс (В.Cross)и П. Куртис (Р.1954г. английские бихимикиCurtis).Дальнейшее развитие исследований гиббереллинов как фитагормонов определилооткрытие, сделанное в1956г.
американским физиологом А. Лангом(A.Lang).Он установил, что ряд розеточных растений, которым для перехода к стрелкованию необхо-192,димы низкие ноложительны е температуры и длиннодневный световой период, могутобразовать цветонос и зацве сти в обычных условиях, если их обработать гиббереллином. Таким обр азом , он впервые показал , что гиббереллины так же, как и условияср«;цы , могут оказывать влияние на развитие растительного организма.
У высших растений гиббереллины впервые были обнаружены Дж. Мак-Милланомнезрелых семян фасоливPhaseolus multifiorus1960(J. MacMillan).Изг. им был выделен первый << растительн ый» гиббереллин, который оказ ался идентичным гиббереллину ГА 1 , полученномуранее из грибаG. fujikuro i.В настоящее время известно более110гиббереллинов, многие из которых не обладают физ иологической активностью в р астениях. Считают, что практически весь спектргиббереллинов можно обнару жить в грибных культурах, при этом для каждой их нихимеется специфический набор этих гормонов .В связи с большим количеством гиббереллинов их стали обозначать символом ГА (ванглоязычной литературеили просто А с цифрой справа внизу - порядковым ноGA)мером, который присваивается каждому новому соединению по мере открытия и идентификации.
Согласно этой номенклатуре, например, активные формы гиббереллиновобозначаются как А 1 (ГА 1 ) , А 4 (ГА 4 ) и ГАз . Гиббереллин ГАз называют гибберелловойкислотой (ГК) :НОноСНзГибберелловая кислота(ГА 3 )НОГА4Гиббереллины представляют собой тетрациклические дитерпено вые кислоты и поколичеству углеродных атомов в молекуле разделяются на две группы . Около половиныиз них содержит20 углеродных атомов, что свойственно дитерпенам, и относится к С2огиббереллинам (энт-гибберелланам), другая половина утрачивает один атом углеродаи относится к С 19 -гиббереллинам :17СН 2нэ<=Энт-гиббереллансоон• соонГAtz (Сzо-rиббереллин)~~СНзГА 9 (С19 -гиббереллин)Энт-каурен193,7.3.1.Синтез гиббереллиновГиббереллины синтезируются в молодых, интенсивно растущих тканях растений -молодых листьях, частях цветков, формирующихся семенах , верхушке корня .
В меньших количествах гиббереллины образуются в зрелых, но еще не закончивших рост листьях . Наибольшее количество гиббереллинов содержится в незрелых семенах и плодах .Гиббереллины синтезируются, как и все изопреноные соединения, из ацетил-СоА через меналоновую кислоту и геранилгераююл (см . с.300- 301).Непосредственным предшественником гиббереллинов является энт-каурен. Синтез гиббереллинов rщет в триэтапа(Kende, Zeevaart , 1997).На первом этапе за счет реакции циклизации геранилгераниолпирофосфат превращается вначале в копалилпирофосфат, а затем в энт-каурен:ГеранилrераниолпирофосфатЭнт-каурснЭнт-копалилпирофосфатДва фермента - циклазы, катализирующие этот процесс, присутствуют в пропластидах меристематических тканей побегов, но их нет в хлоропластах .
Поэтому в зрелыххлоропластах процессы первого этапа синтеза гиббереллинов идти не могут. Второйэтап связан с последовательным окислением энт-каурена до ГА 1 2-альдегида с участием монооксигеназ , которые используют цитохром Р 45О в своих реакциях :~СН 2 ОНЭнт-кауренолЭнт-кауреналГА 12 -альдегидЭнт-кауреноваякислотакауреновая кислотаФерменты эти локализованы в эндоплазматическом ретикулуме. На третьем этапе ГА 12 -альдегид окисляется с образованием первого гиббереллина - ГА 12 , а затем идругих гиббереллинов (в том числе и физиологически активного ГА1):194_сн 2нэ<: соон с ноГл12-альдегид-~н3с соон соонГА12Hw-fонсн 2сн 2-+нн 3 С СООН СООН-2~сн -НэС СООН СООНГАГА44-_оfннСНэСН2(ООНГА 2019-~-НсоноfСНзсн 2ннГАСООН1Большинство реакций завершающего этапа происходит в цитоплазме и связано спроцессами гидроксилирования, катализируемого различными растворимыми диоксигеназами.
Передвижение гиббереллинов по растению осуществляется пассивно по сосудам флоэмы.Существуют свободные и связанные формы гиббереллинов. Большинство связанныхформ образуется за счет ковалентных связей гиббереллинов с моносахаридами. Особенно их много в семенах. Связанные гиббереллины часто служат запасной и транспортнойформами гормона.7.3.2.Влияние гиббереллинов на процессы роста и развитияНаиболее характерный эффект, который гиббереллины вызывают в растениях, это удлинение их стебля. Гиббереллины также увеличивают количество междоузлий ,индуцируют цветение и образование партенокарпических (бессемянных} ягод, регулируют пол растений, активируют завязывание и развитие плодов, стимулируют процессы прорастанин семян.Особенно эффектные ответные реакции получены при изучении роста мутантовкарликов и розеточных форм растений, обрабатываемых гиббереллином. На рис.приведены данные Б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
